欧美日本国产-欧美日本国产在线观看-欧美日本韩国中文字幕-欧美日本精品一区二区-欧美日本精品在线-欧美日本免-欧美日本亚洲一级-欧美日本亚洲一站二站

 
當前位置: 當前位置:首頁 > 百科 > 學術爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙”正文

學術爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙”

作者:知識 來源:焦點 瀏覽: 【 】 發布時間:2025-12-07 17:03:40 評論數:
標題:學術爭鳴:“鹿牙”烏龍“人牙”——對“古DNA和多種測年方式證實現代人晚到達中國南方”(《美國科學院院報》,鹿牙孫雪峰等)一文的學術評論
(神秘的地球uux.cn報道)據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所:2021年2月9日,南京大學地理與海洋科學學院孫雪峰、爭鳴復旦大學生命科學學院李輝等在《美國科學院院報》(PNAS)發表題為“古DNA和多種測年方式證實現代人晚到達中國南方(Ancient DNA and 烏龍multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China)”的論文,提出現代人抵達中國南方的人牙時間不早于距今5萬年前,否定以往認為的鹿牙現代人在距今8-12萬年前已在東亞大陸出現的觀點。文章證據之一是學術:孫雪峰等2019年在湖南省道縣福巖洞發現了兩枚“人類牙齒”。通過對這兩枚“人類牙齒”進行古DNA分析和加速器質譜14C年代測定,爭鳴構建了人群關系的烏龍系統演化樹,得出“道縣人類的人牙DNA位于現代歐亞人類譜系范圍,與現代藏緬人群可能具有遺傳上的鹿牙聯系,他們根本就不是學術十多萬年以前的人類,距今僅有9000多年的爭鳴歷史”的結論。 
發現福巖洞地點并承擔發掘及相關專業研究的烏龍團隊成員(以下簡稱“福巖洞研究團隊”)認真研讀了這篇論文并核對了相關數據,發現該研究在年代樣品采集的人牙可靠性、“人類牙齒”來源及分類鑒定、古DNA提取與分析、14C年代測定等多方面都存在問題。其中最嚴重的問題是,文中所提及的在福巖洞發現的兩枚“人類牙齒”鑒定錯誤,其中一枚是鹿的門齒,孫雪峰、李輝等在這枚鹿牙齒中提取出“人類”線粒體DNA。這些問題的存在使得該項研究的結果完全不可信。為此,福巖洞研究團隊對孫雪峰、李輝等人的研究及論文撰寫了質疑評論,列舉了該文存在的主要問題。英國牛津大學14C加速器中心主任(Director, Oxford Radiocarbon Accelerator Unit) Tom Higham與德國馬普學會人類歷史科學研究所 (Max Planck Institute for the Science of Human History) 14C年代測定專家Katerina Douka也聯名給PNAS寫信對孫雪峰等人的文章中14C年代研究提出質疑。5月25日,PNAS發表了上述質疑評論,同時刊登了孫雪峰等人的回復。福巖洞研究團隊的相關質疑和評論如下: 
1. “人類牙齒”來源不清、鑒定錯誤 
孫雪峰等在文章中表述2019年其在福巖洞發現兩枚“人類牙齒”,分別編號為FY-1HT和FY-2HT(但在文章不同地方孫雪峰等又將這兩枚牙齒分別編號為FY-HT-1、FY1以及FY-HT2、FY-HT-2、FY2)。但這篇論文的作者中沒有任何一人參加過我們團隊2010-2013年福巖洞的發掘工作,也沒有咨詢過我們團隊從事專業研究的成員。文章除提供了一張一人手持一枚似乎為“牙齒”的低分辨率照片外,未提供發現“人類牙齒”具體位置的準確信息,卻認定這兩枚“人類牙齒”與我們團隊在福巖洞發現的47枚人類牙齒來自相同地層層位。 
在文章中,孫雪峰等對其發現的兩枚“人類牙齒”未提供任何最基本的牙齒形態鑒定信息,比如,這兩枚“人類牙齒”是上頜牙齒還是下頜牙齒、牙齒類別(門齒、犬齒、前臼齒、臼齒)、左側還是右側、牙齒形態、牙齒尺寸等;也未對這兩枚牙齒與相關古人類及現代人進行對比分析;更沒有指出與我們團隊在福巖洞發現的哪一類、具體哪一件人類牙齒標本做過對比。以這種缺乏最基本的化石形態鑒定與研究規范,未提供任何牙齒鑒定和形態分析數據的方式,孫雪峰等卻能得出其發現的兩枚“人類牙齒”明顯屬于解剖學意義上的現代人,處于我們團隊此前發現的47枚人類牙齒大小和形態變異范圍內的結論(文章第四頁:The human teeth, which are clearly AMH and fit metrically and morphologically within the range of earlier finds from the site)。這樣的結論沒有任何依據。 
2011-2013年在福巖洞發掘期間,我們團隊發現了大量草食性動物牙齒。經過仔細觀察與對比,并請相關第四紀哺乳動物專家鑒定,我們團隊認為孫雪峰等描述的這兩枚“人類牙齒”中編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的牙齒并不是人類牙齒,而是小型草食類動物的門齒(鹿、羊或者麂等),最接近鹿類的門齒(圖1, 圖2)。 
孫雪峰等發現的這枚牙齒的主要特征及其與人類牙齒的區別是(圖1 A; 圖2 A):(1) 牙齒磨耗主要表現在齒冠舌側,而不在牙齒切緣。這是草食類動物的牙齒特征;(2) 盡管牙齒磨耗較嚴重,但沒有呈現牙齒鄰接面磨耗痕跡。而在切緣和舌側呈現這樣程度磨耗的人類牙齒,一般都會出現鄰接面磨耗;(3) 這枚牙齒齒冠近中-遠中方向細而窄。這種特征與人類門齒冠近中-遠中方向較寬闊的特征不同;(4) 這枚牙齒齒冠較高,齒尖頂部傾斜,齒根明顯彎曲。這些是草食類動物,鹿類門齒的典型特征,與人類下頜門齒牙齒齒冠頂端平直、與齒根基本呈垂直方向、齒冠在近中-遠中方向較寬,向兩側拓展的形態特點完全不同。 
孫雪峰等在福巖洞發現的牙齒與鹿牙對比.(A) 引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年出土的鹿類門齒;(C)附著在現生鹿下頜骨上的門齒及犬齒
圖1. 孫雪峰等在福巖洞發現的牙齒與鹿牙對比.(A) 引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年出土的鹿類門齒;(C)附著在現生鹿下頜骨上的門齒及犬齒
孫雪峰等在福巖洞發現的牙齒同人類牙齒對比. (A)引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年發現的人類下頜側門齒;(C)黃龍洞2006發現的人類上
圖2. 孫雪峰等在福巖洞發現的牙齒同人類牙齒對比. (A)引自Sun et al. 2021;(B)道縣2012年發現的人類下頜側門齒;(C)黃龍洞2006發現的人類上頜中門齒
針對我們團隊提出的“FY-HT-2應該是鹿牙”的一系列形態證據,孫雪峰等在回復中沒有逐一回答。他們只是指出FY-HT-2齒冠釉質大多磨損,無法復原出與鹿牙齒相似的磨耗特點;同時提供了一枚從考古遺址出土的人類牙齒照片做對比,以此證明其與FY-HT-2形態一致。孫雪峰等進一步指出在FY-HT-2中提取出人類DNA就可以證明其是人類牙齒(as confirmed by DNA analyses)。 
事實上,盡管FY-HT-2存在齒冠釉質磨損,但這枚牙齒與鹿牙齒相似的舌側磨耗特征仍清晰可辨,多位國外學者都注意到了這個特征。反向推測,即便假設FY-HT-2屬于人類個體,根據齒根形態推測其應為年輕個體,磨耗首先應出現在切緣,不可能呈現與年齡不一致的如此嚴重舌側磨耗。通過觀察孫雪峰等在回復中提供的這枚從考古遺址出土的人類牙齒形態,我們團隊發現其呈現一系列人類特征,而與FY-HT-2及鹿牙形態明顯不同。這些特征包括:齒冠寬闊(尤其靠近切緣),而鹿門齒齒冠狹窄;側面觀,齒根向根尖呈明顯縮窄趨勢,而鹿門齒齒根側面觀上下寬度接近;齒根向遠中方向輕微彎曲,沒有達到鹿門齒整個齒根彎曲的程度;齒根呈錐體狀形態,而鹿門齒齒根呈扁平狀形態。 
關于孫雪峰等發現的另一枚編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的“人類牙齒”,經我們團隊根據文章提供的照片進行形態鑒定,認為其為人類右側上頜第三臼齒。這枚牙齒保存狀態良好,齒根尚未完全形成;正在形成中的齒根上端邊緣形態與結構清晰,幾乎沒有地層埋藏磨蝕及動物啃咬的痕跡。而我們團隊此前在福巖洞發現的人類牙齒及動物牙齒均呈現明顯的地層埋藏磨蝕及動物啃咬痕跡。因此,這枚編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的牙齒與我們團隊在福巖洞發現的人類牙齒經歷了兩種不同的埋藏歷史,孫雪峰等認為其發現的“人類牙齒”及動物牙齒與我們團隊此前在福巖洞發現的47枚人類牙齒代表“相同的樣本來源”的觀點令人懷疑。 
針對我們團隊提出的FY-1HT(FY-HT-1、FY1)與此前發現的47枚人類牙齒關系的質疑,孫雪峰等給出的回復是:這枚牙齒的保存狀態與此前發現的人類牙齒不能區分,但明顯處于變異范圍內(Regarding FY-HT-1, its preservation is visually indistinct from existing samples. But within sample variation is clear, and expected)。在2015年的文章中,我們團隊對發現的每一枚牙齒的保存狀態都做了詳細描述并提供了清晰照片,這也是對古人類牙齒化石研究的最基本規范和要求。而孫雪峰等只是簡單回復,未提供任何證據,比如與47枚牙齒中的哪一枚做了對比、對比了哪些特征等,因此不具有說服力。 
2.從鹿牙中提取出人類DNA,構建人類系統演化樹 
孫雪峰等在文章中描述了在牙齒中提取古DNA的取樣方法:為避免污染,李輝領導的復旦大學實驗團隊在每枚“人類牙齒”根部鉆一小洞,獲取內部微量骨粉以提取古DNA信息。然而如其論文中圖1所示,編號為FY-1HT(FY-HT-1、FY1)的牙齒沒有齒根,李輝等如何鉆孔并獲得骨粉,我們團隊感到疑問。而對編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的鹿類牙齒如何鉆孔獲取骨粉,孫雪峰、李輝等并未提供在其齒根鉆孔的照片等證據。更不可思議的是,孫雪峰、李輝等在這枚編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的鹿類牙齒中提取到“人類”線粒體DNA。他們利用從鹿牙中提取的“人類”線粒體DNA序列與53例不同地區的現代人、10例解剖學意義上的現代人、10例尼安德特人、1例西班牙Atapuerca SH地點出土的更新世中期古人類以及1例黑猩猩線粒體DNA序列進行對比分析,并建立了這枚鹿牙代表的“人類”個體與這些對比樣本關系的系統演化樹。 
根據構建的系統演化樹,孫雪峰、李輝等認為從鹿牙中提取的“人類”古DNA位于現代歐亞人類譜系范圍(文章第二頁:Fuyan mtDNA fell within the variation of present-day Eurasian lineages),并以此得到“驚人的”重要的發現:在現代藏緬人群中檢測到從這枚鹿牙中提取到的“人類”線粒體DNA,揭示在福巖洞發現的鹿牙與現代藏緬人群可能具有遺傳上的聯系(文章第二頁:Surprisingly, the mtDNA lineage found in the Fuyan sample FY-HT-2 has been detected in living Tibeto–Burman populations, revealing potential genetic links to them (Fig. 2II))! 
3. 年代測定 
孫雪峰等分別采用不同技術的釋光測年手段測定福巖洞洞穴松散堆積物年代、不平衡鈾(U)系方法測定鈣板年代、加速器質譜放射性碳(AMS 14C)測年方法測定哺乳動物化石和“人類牙齒”年代。結合古DNA證據,孫雪峰等提出加速器質譜14C測年方法能夠獲得“人類牙齒”的真實年代,進而將在福巖洞發現的編號為FY-2HT(FY-HT2、FY-HT-2、FY2)的“人類牙齒”生存年代確定為9290-9470年前。 
通過仔細閱讀該文及相關的補充材料,我們團隊認為其用于加速器質譜14C測年方法測定年代的“人類牙齒”及動物化石除地層采集位置與2015年報道發現人類化石的地層位置是否相同無法確認,此外,其開展的“人類牙齒”、動物牙齒和骨骼加速器質譜總有機碳(TOC)14C測年的前處理流程并不清楚,很難確定測年結果的可靠性。文中引用的文獻97是關于有機質轉化為CO2并合成石墨靶的文獻,并沒有化石牙齒和骨骼提取總有機碳的前處理方法。而文中引用的文獻86也不是合成石墨靶的文獻,而是有關光釋光測年的文獻。由于缺乏前處理方法的描述,讀者無法確定除有機膠原蛋白外,在骨骼和牙齒檢測的總有機碳的其他成分類型,因為孫雪峰等獲得的C/N比值(在編號為FY-HT-2的“人類牙齒”為46.2)遠高于牙齒和骨骼化石中適合于14C年代測定的有機膠原蛋白的C/N比值(2.9-3.6,DeNiro,1985,Nature;或者3.1-3.5,Klinken,1999,JAS)。同時,用于測年的福巖洞人類牙齒化石(FY-HT-1)的碳百分含量達到了2.3,也遠高于現代牙釉中的0.1-0.8的碳百分含量。此外,該文中絕大多數有機膠原蛋白測年樣品都沒有提供C/N比值,年代可靠性有待進一步確認。這些數據提示孫雪峰等人的年代測試樣品可能經歷了后期改造或者污染,因此他們的加速器質譜14C測年方法獲得的年代數據的可信程度還值得商榷。英國牛津大學14C加速器中心主任Tom Higham教授是AMS 14C年代測定領域的權威,對許多更新世晚期古人類化石地點做過年代測定。他在5月25日和德國馬普學會Katerina Douka同期發表的評論信中,同樣提出了上述問題。 
負責福巖洞化石AMS 14C年代測定工作的北京大學教授吳小紅指出:孫雪峰等人發表論文中的絕大多數年代樣品是動物骨骼或牙齒,僅有少數幾個樣品來自人類,這需要對地層沉積過程仔細分析,確定動物化石的年代能否代表人類化石的年代。其次,該文沒有清楚描述14C測年樣品的前處理過程,測年結果可靠性難以判斷。再次,該研究的大多數年代數據來自骨骼或者牙齒的總有機碳(TOC),從這些樣品的碳氮含量和碳氮比值來看,不能排除樣品有腐殖質等外來含碳組分的影響。在考古年代研究領域通常不用TOC進行骨骼的14C年代測定,而是提取出骨骼或者牙齒中的原生組分—膠原蛋白或明膠蛋白進行年代測定以盡可能排除外來碳的影響,從而得到可靠的14C年代數據。孫雪峰等人的文章中報道了92個14C數據,其中有27個數據來自膠原蛋白,僅有一份膠原蛋白樣品按照國際慣例測定了碳氮含量和碳氮比值。遺憾的是,這份樣品的結果并沒有落入適合測年的膠原蛋白數值范圍之內,其他26份樣品沒有提供證據可以排除外來污染物影響。在孫雪峰等人回應質疑的答復中,對原文中使用的樣品前處理方法依然沒有給出具體的描述,僅說是采用了與我們團隊于2015發表在《自然(Nature)》雜志上用于福巖洞加速器質譜測年相似的流程。相似與相同雖是一字之差,但內涵卻大不相同。北京大學加速器質譜14C實驗室并沒有使用膠原蛋白(collagen)(如孫雪峰等文章中所用的)進行14C年代測定,而是用明膠蛋白(gelatin)進行14C年代測定。膠原蛋白和明膠蛋白的提取方法確實是相似的,但內涵并不相同。從膠原蛋白到明膠蛋白增加的最后幾步處理措施,大大增加了去除樣品中雜質的力度。在承認所測的大多數樣品膠原蛋白保存狀況很差的條件下,孫雪峰等認為兩個樣品膠原蛋白、碳酸鈣和全有機碳組分測年結果之間差距很小,所以污染也很小,這并不成立。文中,他們有12個樣品同時測定了膠原蛋白和TOC,只有兩個樣品不同組分的測年結果落在了1σ誤差范圍之內(如回信中所提的FY3-1和FY3-5),其余數據的差距都超出了這個范圍,有不少數據相差上千年,有數據相差了上萬年。這些結果也是牛津大學Tom Higham等認為孫雪峰等人使用的前處理方法不能排除樣品中混入環境腐殖質影響(使得樣品數據偏年輕)的依據。事實上,牛津大學加速器質譜14C實驗室對來自福巖洞的若干動物骨骼樣品嘗試進行14C測年,但所有樣品都沒能提取出適合測年的蛋白組分,說明福巖洞遺址骨骼保存條件并不理想,樣品中混入外來污染物的可能性很大。孫雪峰等對北京大學獲得的樣品BA140121的14C測年結果(39,150 ± 270 B.P.)給予肯定,以此來支持了他們的觀點:認為現代人到達中國南方的時間不早于65ka。關于這個數據有兩點需要說明:第一,這是沒有經過日歷年代校正的14C年代數據,這個數據接近北大有機物加速器質譜14C年代測定的高限,而且根據福巖洞遺址骨質樣品保存情況,樣品BA140121的14C年代可以作為年代數據參考,不適合用作絕對年代;第二,根據福巖洞遺址不同測年方法多個測年數據的分析,這個遺址的堆積情況應該是相對復雜的,不是一個時期堆積形成的,除非有充足的可靠年代確定所有堆積單元的年代,否則沒有辦法用部分數據來否定其他可能性。 
在孫雪峰等的回復中,他們使用現代骨骼和牙齒以及距今3100年前左右的殷墟大墓中骨骼和牙齒的不同物質的14C測年結果,來證明其文章中前處理方法和測年結果的可靠。事實上,現代骨骼和牙齒樣品中14C濃度與周邊環境物質中現代有機質和大氣中的14C濃度接近,沒有顯著的有機質分解,有機質含量較高,外源物質的14C濃度和現代樣品中的濃度接近,難以確定是否存在外源污染和污染的大小。對于殷墟大墓中的牙齒和骨骼樣品(年代為距今約3100年前),其膠原蛋白或總碳樣品中的14C濃度是現代(1950年)大氣中14C濃度的70%,即使現代碳的污染有10%,其14C濃度提高到73%,造成的14C年代偏離只有340年左右。對于年代超過8萬年的樣品(14C濃度接近為零),若現代碳污染有10%(20%),其14C濃度提高到10%(20%),計算獲得的14C年代為~18500(~12930)年。這說明對于有機質含量少,年代老的樣品,少量的現代碳污染就會造成顯著的年代偏差(偏年輕)。因此孫雪峰等使用近現代樣品的測年結果對比,還不足以證明先前研究中測年結果的可靠性。另外考古樣品在埋藏過程中有很多可能引入環境含碳物質,而且每個樣品都有其獨特性,某一個樣品保存狀態好,外來污染物少,不能代表其他樣品就一定如此,如果不能采用正確的研究方法,用這種樣品和樣品之間類比的方法來說明問題是沒有意義的。 
值得注意的是,孫雪峰等采用鈾系和釋光測年方法對福巖洞地層含化石堆積物樣品的年代測定數據都在更新世晚期。2015年我們團隊發表的文章通過福巖洞動物群組成的分析也推斷該堆積物中化石年代更符合更新世晚期的地質時代。對于這些支持福巖洞人類生存在更新世晚期的其他方法的年代測定結果及動物群組成分析,孫雪峰等人在文章中沒有做任何討論或評論。他們在文中提出早期堆積物的侵蝕和后期充填模式來解釋化石年代和堆積物及次生碳酸鹽蓋板年代的不一致。事實上,該模式在智人洞的研究中(Jin et al.,2009,Chinese Science Bulletin)已經提及,而且2015年的文章中也討論了堆積物再堆積(或后期充填)的可能性,而在孫雪峰等的這篇文章中卻并沒有提及。 
根據以上情況,我們團隊認為孫雪峰、李輝等人的這項研究在“人類牙齒”及其他年代測試樣品采集、“人類牙齒”鑒定、DNA提取與分析、年代測定等方面都存在錯誤或不確定性。因此,這項研究獲得的研究結果是不可信的,不能否定此前研究認為的福巖洞人類牙齒的年代及演化地位。 
4. 研究工作嚴謹性、規范性 
除上述“人類牙齒”鑒定、數據提取、實驗測試分析、年代測定等方面的問題外,孫雪峰、李輝等的這項研究及論文寫作存在大量不規范、不嚴謹等問題,包括野外采集化石標本及實驗室處理規范、研究數據采集、分析與論證規范、人類牙齒鑒定與論證規范、論文寫作規范與嚴謹性(重要研究標本編號混亂、地點或單位名稱錯誤、插圖質量差、文獻引用錯誤)等。孫雪峰等人的文章在PNAS發表后,多位從事古人類牙齒化石和解剖學研究的國外學者對這樣一篇缺乏基本研究規范、存在較多錯誤且不嚴謹的文章通過《美國科學院院報(PNAS)》評審表示震驚和不理解。一位從事古人類牙齒形態研究的法國學者評價說:“這篇文章無論材料與方法及附屬部分對人類及動物牙齒沒有進行適當的描述。對此,我感到吃驚!“I am also surprised that the human (and animal) material is not described properly in the article (neither in the Material and Methods nor in the SOM file)”。另外一位從事牙齒人類學研究的美國學者表示:“PNAS怎么了,接受這樣一篇有嚴重瑕疵的文章?通常情況下,(PNAS)審稿流程極其嚴格,但是顯然仍有一些(這樣的)論文經過漏洞通過評審”(What is it with PNAS accepting papers that have serious flaws? Ordinarily, the review process is extremely demanding but apparently some papers slip through the cracks!)。
 道縣福巖洞背景介紹:2010年10月,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武、吳秀杰等在湖南省道縣野外考察。根據以往線索,在道縣樂福堂鄉塘碑村附近的福巖洞(村民又稱為后背山洞)發現哺乳動物化石。試掘后,確認這里蘊藏豐富的化石資源,具有良好的研究前景。2011年開始,組成了包括古人類學、舊石器考古學、地質學、年代學、環境及第四紀哺乳動物等學科專家參加的多學科研究團隊,在湖南省文物考古研究所、道縣文物管理局協助下對福巖洞進行了連續3年的發掘,發現47顆人類牙齒化石。期間,對福巖洞地層堆積、化石埋藏、環境、動物群組成以及人類化石等開展多方面的實驗測試和綜合研究。2015年10月,該研究團隊在《自然(Nature)》發表論文,將福巖洞人類化石年代確定為8-12萬年前,根據對人類牙齒化石的研究并結合其他研究證據,提出現代人8-12萬年前在東亞大陸已經出現。該項研究成果入選2015年“中國科學十大進展”。
附論文鏈接: 
https://www.pnas.org/content/118/22/e2102961118  
https://www.pnas.org/content/118/22/e2103798118 
https://www.pnas.org/content/118/22/e2104818118
相關報道:爭鳴:人牙還是鹿牙?中國南方古人類論文引發筆戰
(神秘的地球uux.cn報道)據知識分子:導讀
一項今年初刊發在頂級學術期刊上的考古學研究,是否將鹿牙當作了人牙?近日,國內外考古學者們圍繞一顆牙 “爭論不休”,以學術信件形式展開交鋒。
2月初,南京大學副教授孫雪峰等人發表在《美國國家科學院院刊》(PNAS)的論文判斷現代人類到達中國南方的時間不早于5萬年前。其核心證據之一是五個中國南方洞穴的化石年份測定結果。
然而有學者質疑,該研究中的一份關鍵人類化石其實是“鹿牙”。另有學者認為,研究采用的測年方式有問題,可能導致結果不準確。
近日,PNAS 發表了兩封質疑信和上述論文作者的回應。作者回應稱,牙齒是人牙,而測年方式不影響最終結果。
為什么這么一個看似簡單的問題會有如此分歧?為厘清這一問題,不僅需要抽絲剝繭地了解技術細節,還需要理解這場爭論的核心、考古界一個懸而未決的爭議:現代人類的起源問題。
基于目前的分子生物學和化石證據,學界主流觀點支持非洲起源說:發展成現代人類的早期現代人(early modern human,或稱anatomically modern human,簡稱AME,解剖結構上具有現代人基本特征并保留了部分古人類原始特征的人類),于20萬年前起源于非洲,6萬年前擴散到歐亞大陸,成為當地現代人的祖先,而當地的古人類則滅絕了。孫雪峰等人的論文結果支持這一說法。
另一些觀點則認為,早期現代人的起源是多地的,當地的現代人也有可能起源于當地古人類,或者是當地古人類與來自非洲的早期現代人的后代。
解決現代人類起源爭論的關鍵,是確定現代人類出現在歐亞大陸的時間。上述論文的爭議也由此開端。
撰文 | 王一葦
責編 | 陳曉雪
2015年10月,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武等人一項針對中國南方一洞穴的研究,提出具有完全現代形態的人類到達華南的時間大約在8萬年到12萬年前。該研究在學術界引發熱議,這一時間比在歐洲和西亞發現的現代人類要早3萬~7萬年,意味著在中國南方的現代人類可能是目前東亞最古老的現代人。
到了2021年2月,南京大學孫雪峰、復旦大學李輝等在《美國國家科學院院刊》(PNAS )發表論文稱,經過對中國南方五個洞穴的考察,他們認為現代人類到達中國南方的時間不早于5萬年前,其主要依據是古人類牙齒化石的年份測定結果和古DNA分析。[1]
2021年2月,南京大學孫雪峰、復旦大學李輝等在《美國國家科學院院刊》(PNAS)發表論文,認為現代人類到達中國南方的時間不早于5萬年前。然而,孫雪峰、李輝等人的這項研究日前遭遇質疑。
美國東部時間5月24日,PNAS刊登了兩封來信,其中一封來自劉武、吳秀杰團隊,提出孫李等人研究中的關鍵牙齒化石之一并非人牙,而是鹿的牙齒。此外,質疑信指出,研究過程中樣品的采集和處理也有諸多不清晰、不嚴謹之處。[2]
“他(找到)的 ‘人牙’,嚴格意義上是一個小型食草類動物的牙齒。”這封信的作者之一、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員、道縣福巖洞研究團隊負責人劉武說,“這是極其嚴重的硬傷了。”
另一封信來自英國和德國學者,質疑孫、李團隊在化石樣本碳14測年的方式上可能存在問題,會導致測年數據不準確,可能低于化石的實際年齡。[3]
同日,PNAS 也刊登了孫、李團隊的回應,稱對于上述關鍵牙齒的形態學質疑不成立,該牙齒確為人牙,而測年結果即使有誤差也不影響最終結論,因而論文結論沒有問題。[4]
另外,也有專家認為,牙齒和測年都不是問題的核心,關鍵的是牙齒樣品與之前研究的樣本是否屬于同一批。而且,在實際考古工作中,出于各種原因,在同一位置也有可能挖掘出年代相距甚遠的樣本。
就此,《知識分子》訪談孫雪峰、李輝團隊和上述質疑信作者,并聯系第三方專家,嘗試厘清爭論背后的核心問題。
拔掉阻礙非洲起源說的 “最后一顆釘子”?
美國東部時間2月8日,PNAS 刊發南京大學地理與海洋科學學院副教授孫雪峰、復旦大學生命科學學院教授李輝等合著的論文《古DNA和多種測年方式證實現代人晚到達中國南方》[1]。二人帶領的研究團隊經過多年對湖南福巖洞、湖北楊家坡洞、黃龍洞和三游洞以及廣西陸那洞等五個南方洞穴的考察,用碳14測年和DNA提取等手段分析八顆來自楊家坡洞的人類牙齒和兩顆來自福巖洞的牙齒,判斷其年齡均不超過1.56萬年,遠小于其周圍地層環境的形成年份。
通過這兩個洞穴的人類化石證據和五個洞穴的動物化石和地層分析,研究人員提出,現代人類到達華南的時間應不早于5萬年前,而不是一些研究估計的7-12萬年。他們認為,比起之前的研究用洞穴流石(flowstone,指薄層水流或水滴在巖石上的沉淀層)的年代來判斷現代人類存在的年代,他們對人類化石的直接分析更為準確。
李輝在接受媒體采訪時稱,這表明此前對解剖意義上的現代人到達華南的時間估計錯誤,實際上現代人類到達華南的時間較晚,因此其祖先更可能是來源于非洲,而非如一些假說提出,存在多地起源的可能性。“阻礙非洲起源說的 ‘最后一顆釘子’ 被拔掉了。” 李輝表示。[5]
新研究是否 “指鹿為人”?
然而,孫李等人的研究發表不久,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武、吳秀杰團隊即提出質疑,并于2月13日向PNAS 提交質疑信。
經過3個多月的審議,美國東部時間2021年5月24日,該信在PNAS 發表,題為《(中國)福巖洞新 ‘人類牙齒’ 的錯誤歸類和不可靠背景信息》。信中指出,孫李等人原論文存在至少一處硬傷和多處不清晰、不準確的地方。
美國東部時間5月24日,PNAS發表了劉武、吳秀杰團隊對2月PNAS論文中一些結論的質疑。
劉武、吳秀杰團隊是最早發現和發掘福巖洞的團隊。2015年,劉武、吳秀杰團隊曾在《自然》發表針對湖南福巖洞的研究,推斷現代人類到達該洞穴時間在8-12萬年前,并據此提出現代人8-12萬年前在東亞大陸已經出現 [6]。自2010年10月發現該洞穴后,他們連續3年開展考古作業,并在2015年6月結束考察。他們此次的質疑,也圍繞孫、李團隊在福巖洞的工作展開。
劉吳團隊的質疑信首先提出,孫李研究中福巖洞牙齒的來源模糊。據孫雪峰等在論文中的描述,其年代樣品采集地點和層位采用的是2015年劉武、吳秀杰團隊在《自然》發表的論文對福巖洞洞穴內部發掘區域及堆積地層的劃分。但劉武認為,文章提供的采樣地點位置不夠具體,很難判定采樣位置與他們2015年研究中采樣地點的匹配關系。
對此,孫李團隊在信中回應,他們的樣品來自2011-2013年(劉吳團隊)挖掘的同一斷面地層,并已經在論文中標示出了具體地點。
劉武表示,之所以有此質疑,是因為孫李論文的作者中沒有任何一人參加過2010-2013年福巖洞的發掘工作,也沒有咨詢過他們團隊的成員。洞穴內部結構復雜,僅憑2015年論文里的描述是否能準確找到相同位置進行挖掘,他表示懷疑。
一位不愿具名的第三方專家向《知識分子》表示,牙齒樣品本身的可靠性是關鍵:原始的位置到底在哪里,是否和2015年劉武、吳秀杰團隊挖掘的樣品屬于同一批。過往經驗顯示,即使在同一個地層中挖掘出的樣品,也有可能不屬于同一個時代——如果兩者的樣品不屬于同一批次,那么用于比較并無意義。
緊接著,劉武、吳秀杰團隊在信中提出 “指鹿為人” 的質疑:他們認為,孫李等人宣稱在湖南福巖洞挖掘的兩顆人類牙齒中,一顆標記為FY-HT-2的牙齒不是人牙,而是屬于一種食草動物。這一判斷基于孫等人論文中提供的牙齒照片的形態做出。
“第一眼看到照片,就覺得這顆牙好怪,” 中科院古脊椎所研究員吳秀杰說。吳秀杰長期在福巖洞做一線挖掘工作,2015年研究中的47顆人牙和大量動物牙齒大部分經她手出土。吳秀杰判斷,編號FY-HT-2的這顆牙齒應該是某種動物牙齒,理由是FY-HT-2的形態與一般人類牙齒很不一樣:人齒牙根一般較扁且直,齒冠的磨損主要在牙齒切緣和鄰接面,即上下牙咬合的平面與并排牙齒相接觸的平面,而這顆牙齒的牙根長且彎曲,齒冠的磨損主要在靠近舌側,有一個明顯的切面。
為確認這一分析,劉武、吳秀杰團隊找到同所的哺乳動物系統演化專家董為。董為判斷,這顆牙齒像是一顆鹿類的下頜側門齒。
董為向《知識分子》解釋說,牛、鹿等反芻動物上門齒退化消失,只剩牙齦的厚皮膚墊和下門齒摩擦。切割植物葉子時,下門齒就像一個切菜菜板,和人類的門齒功能接近,形態也比較類似,“容易誤判。” 他認為,FY-HT-2的磨損面,更像是一顆小型哺乳動物的下頜側門齒,尤其是鹿的下頜側門齒,但他仍謹慎表示,“具體要鑒定是哪種類型,需要拿標本來判斷。” 董為不是5月25日發表在PNAS 的質疑信的作者。
劉武說,孫李等人的論文中缺少對該牙齒的形態學描述,這也使得他們對研究的嚴謹性更加懷疑。考古學論文一般需標示牙齒樣本具體是口腔中哪個位置的牙齒等形態學信息。同時,論文在重點標本上編號混亂,同時使用了FY-2HT,FY-HT2、FY-HT-2、FY2等不同縮寫方式指代同一顆牙齒,“缺乏最基本的化石形態研究規范。”
對此,PNAS論文通訊作者之一、復旦大學教授李輝向《知識分子》表示,這顆牙齒是人牙的判斷,是通過提取牙齒根部的DNA測序做出的, “為什么照片看上去有點奇怪,我們不知道。”
而論文的第二作者、復旦大學科技考古研究院副研究員文少卿告訴《知識分子》,團隊中另一位通訊作者、澳大利亞新南威爾士大學副教授達倫·庫爾瑙(Darren Curnoe)負責鑒定牙齒類別。他曾在訪問中國期間鑒定過這顆牙齒的實物,并確認是人牙。
5月24日,孫雪峰、李輝等人對于質疑進行了回應。
庫爾瑙于2月25日回復《知識分子》郵件稱尚未看到評論信件不便回復,之后再次回復稱以刊登在PNAS的回應為準。這封于5月25日發表的回應信稱,由于 “FY-HT-2所有的舌側和大部分咬合面及近中面表層的釉質缺損,重構 ‘類似鹿的’ 磨損與牙齒的實際保存狀況并無可比之處。” 信中認為,將該牙齒與多個鹿牙圖片比較是一種 “驗證性偏見”,而實際牙齒更接近于全新世(recent)人類牙齒,符合論文中DNA檢測的結果。
論文作者發表在PNAS 的回應,比較了FY-HT-2(i)與敦煌佛爺廟灣-新店臺墓群出土人牙化石(ii)及鹿牙化石(iii)| 圖源:參考文獻[4]那么,僅僅從照片本身是否能判斷出是否人牙?《知識分子》詢問了英國倫敦大學學院考古研究所的研究員卡洛琳·蘭多(Carolyn Rando)。蘭多是人類遺骸鑒定的專家,未參與雙方的研究。她認為,一般而言,僅僅通過照片來辨別一顆牙齒是否人牙是比較困難的,通常直接觀察標本會更容易。但由于FY-HT-2的照片比較清晰,她傾向于同意古脊椎動物與古人類研究所專家們的判斷,認為這不是一顆人牙。
她說,這一結論來自于以下觀察:
首先,這顆牙齒齒冠的形態并不吻合任何人類牙齒的形態,無論是成人還是小孩的牙齒。它看起來最像人類的上頜側門齒(而非圖1中展示的門齒),但是它的齒冠太長太窄,與上頜側門齒的形態不吻合。此外,如果它是一顆上頜側門齒,根部也會更短。另外,“也可能有人把它誤認為下頜側門齒,但牙齒的近中面形態也不吻合。”
第二點是舌側的牙齒磨損程度,FY-HT-2顯然和人類牙齒不同,而更接近鹿牙的磨損情況。
“雖然我不能100%確定我是正確的,因為我手上沒有這顆牙齒的實物,但我覺得它并不太可能來自于人類。”蘭多說。
《知識分子》同時郵件咨詢了其他八位來自不同國家的研究人類牙齒化石和動物化石的專家。其中七位均認為,從照片判斷,該牙齒非人類牙齒。其中一些專家認為這顆牙齒比較像鹿類的下頜側門齒,這與董為的判斷類似。
唯一例外的是,德國慕尼黑古生物博物館哺乳動物化石負責人葛楚·羅瑟娜(Gertrud Rössner)博士認為,該牙齒具有類似人類門牙的相對對稱的牙冠,而不具有鹿類門齒不對稱的特點,而鹿類門齒旁的犬齒雖然對稱,但齒冠比較高,也不符合這顆牙的特點。因此它不是鹿類牙齒,而應該是人類牙齒。
據《知識分子》看到的郵件,PNAS 此篇論文的審稿編輯、斯坦福大學生物人類學教授理查德·克萊恩(Richard Klein)于北京時間2月24日回復劉武、吳秀杰團隊,表示同意 “FY-HT-2不是人類牙齒”,承認在審稿中有所失誤,并稱“無法理解為什么作者能從中提取出人類DNA。” 在3月回復《知識分子》時,克萊恩并未直接回應FY-HT-2是否人牙的問題,但表示他作為編輯的職責是收集建議并提交給PNAS,而最終的發表決定由PNAS 的辦公室做出。
牙齒驗出人類DNA,是人牙鐵證還是實驗污染?
從樣本中提取出人類的線粒體DNA,是孫李團隊此次論文中另一項關鍵研究內容。他們測出福巖洞兩顆牙齒的DNA序列屬于人類,并和楊家坡洞提取到的四個DNA序列一起,與53例不同地區現代人、10例解剖學意義上的現代人、10例尼安德特人、1例更新世中期古人類以及1例黑猩猩線粒體DNA序列對比,建立了系統演化樹,判斷這些古DNA位于現代歐亞人類譜系范圍,且與現代藏緬人群可能有遺傳上的聯系。
那么,如果形態學上仍有爭議,DNA結果可以用于判斷牙齒是否人牙嗎?
對此,雙方各執一詞。孫李團隊對DNA結果非常有信心,認為應以DNA證據為準;而劉武、吳秀杰團隊認為牙齒遭到污染,DNA結果并不準確。
文少卿告訴《知識分子》,提取福巖洞兩顆牙齒DNA的工作在2019年左右進行。論文第一作者孫雪峰將FY-HT-2牙齒根部的一小節交給他,而他按標準流程實驗提取DNA。“他們的comments(評論)說我們可能有問題,我們又重新check(檢查)了所有的過程,”他說,“整個我們都看過,沒有問題。”
由于認定形態學上該牙齒不屬于人牙,劉武、吳秀杰團隊對此結論并不信服。吳秀杰認為,樣品中提取的DNA有可能是外源性的人類DNA或細菌DNA。“最大可能是污染導致的。”
古DNA檢測非常困難,污染也很常見,這也意味著研究者們需要格外小心。1990年代到本世紀初期,許多古DNA領域的初步結果,例如對恐龍DNA的檢測,后來證實只是污染。德國馬克斯·普朗克演化人類學研究所的演化遺傳學家斯萬特·帕博(Svante Paabo)曾有分析,幾乎在每個動物化石中都能檢測到人類的線粒體DNA [7]。
文少卿說,判斷是否污染,目前的國際標準主要看兩條。首先,DNA序列是否和人的序列一致;第二,DNA末端是否有損傷。如果有外源的人類DNA污染,那么測出的DNA末端是沒有損傷的。而他們得到的序列與人的DNA序列高度一致,同時測出的DNA有高比例的末端損傷,這是古DNA的特點,排除了現代人DNA的污染。
“我們做了污染的評估,發現是一致的,而且污染率只有0.44%,非常低。”他說,樣品經過次氯酸鈉處理、紫外線尋找等一系列過程,不太可能測到附著的DNA。團隊5月發在PNAS 的回應中也表達了相同意思,并提供了基因片段分析的相關圖表。
在針對劉武等人質疑文章的回應中,孫雪峰等人展示了三幅圖,用以支持古DNA的真實性。(1)線粒體基因組的覆蓋度;(2)線粒體全基因組范圍內測序數據內部的重合度;(3)測序片段范圍內堿基的替換頻率。
一位不愿具名的古DNA數據分析一線研究者向《知識分子》表示,前兩幅圖并不能作為回答古DNA是否真實的依據。而第三幅圖,替換的頻率只在5‘第一個或者3’最后一個堿基發生了變化。這個模式很可能是DNA建庫過程中造成的損傷,與真實的古DNA損傷模式并不符合。由于第三幅圖的標注缺失,很難判斷,具體的堿基替換。而常見的古DNA損傷模式,應該是5’端 C>T 替換頻率逐漸升高,而3’端G>A 替換逐漸升高。其次,古DNA由于年代久遠,往往已經降解成短片段,因此如果作者能夠展示提取DNA片段的長度,也有助于判斷古DNA的真實性。
“我只能說,不convincing(具備說服力)。” 這位要求匿名的研究者說,論文作者如果正面回應爭議,就應該提供詳細數據,展示DNA損傷的量和分布圖。
對此,文少卿回應稱,他對DNA分析的準確性有信心。之所以第三幅圖呈現這樣的結果,是因為他在處理過程中采取了一種稱為half-UDG的技術手段。在分析福巖洞兩顆牙齒的DNA時,還未得到團隊內測年專家提供的牙齒碳14測年結果,他預設這兩顆牙齒很古老。“當時孫雪峰給我們樣本的時候,說這個樣本用傳統方法一定是8萬年以上的。”為得到更清晰的DNA片段,他采用的處理方法截去了大部分損壞的DNA末端,僅留下一部分。
文少卿說,他們的數據公布符合一般學術意義的公布標準,古DNA的序列已于論文發布時在全球基因數據庫GenBank上提交 [8],但福巖洞的數據于今年4月才審核通過。另外他們會考慮 “把最原始的數據公開”,目前正在整理中。
《知識分子》看到,孫李2月份發表的論文在結尾處提供了楊家坡洞和福巖洞DNA數據在GenBank上的序列號 [9]。而GenBank上福巖洞兩個牙齒樣本DNA的發布時間為2021年4月18日。
對于論文中提到的福巖洞另一顆人牙DNA,劉武、吳秀杰團隊也有質疑。
孫雪峰和李輝等人的論文描述了從上述兩顆福巖洞牙齒中提取DNA的過程,“在移除表面物質后,用琢美(Dremel,一種工具的品牌)工具和一次性鉆頭鉆取每顆牙齒的根部(the root of each tooth),獲取約30mg骨粉樣本。”
劉武稱,從圖片來看,這顆編號為 FY-HT-1的牙齒沒有齒根,他無法理解李輝等如何鉆孔并獲得骨粉。
負責DNA取樣的文少卿向《知識分子》解釋說,這顆牙雖然沒有根部,但有牙根殘留,他們把牙根上殘留的本質用牙科鉆一點一點鉆出粉來。
《知識分子》咨詢的相關領域專家解釋,牙齒的齒根、牙髓和臨近的身體部位含有DNA,埋藏降解后,其殘留有機成分可能存在附近的土壤、牙齒表面或齒冠內,最新的DNA技術已經能從土壤中發現這樣的DNA,理論上化石本體更可能檢測出。
測年亦有爭議?
孫雪峰、李輝等人論文結論的主要依據,是所有五個洞穴中,測得的地層年齡均遠高于動物和人類化石年齡。其中,牙齒化石的年份測定依靠的是碳14測年法,例如福巖洞的兩顆牙齒FY-HT-1和FY-HT-2測得的年份分別為2000多年前和9000多年前,遠低于洞穴內的8-12萬年的地層年齡。他們認為,即使其測定的牙齒真為鹿牙,理論上并不影響碳14測年的結果和最終的結論。
但有同行對碳14測年的準確性也提出了質疑。
在PNAS 上與劉武等人的來信一起刊登的,還有孫雪峰等人論文早期版本的審稿人托馬斯·海姆(Thomas Higham)的質疑,他對孫雪峰等人論文中的測年方法和結果存疑。2018年,孫雪峰等的論文曾提交《科學》(Science)雜志審稿,但遭拒稿,牛津大學考古學與藝術史研究實驗室教授、碳14測年專家海姆是當時的審稿人之一。
對于論文最初被拒,孫雪峰向《知識分子》解釋說,當時論文只研究了湖南的兩個洞穴,拒稿原因是審稿人認為代表性不夠,因此他們繼續做了福巖洞等其他三個洞穴的研究。
今年3月,海姆郵件回復《知識分子》稱,他拒稿的原因有兩點,其一,一般而言,作者應該在論文中詳細描述碳14測年的實際方法,但這篇論文中對方法的描述信息不足,導致他 “擔心結果的可靠性”;其二,測年樣本中,有超過90%以上的樣本中膠原蛋白(collagen)的含量非常低,而這意味著樣本污染的可能性很大。
“膠原蛋白的水平低到我認為他們測的并不是膠原蛋白里的碳元素,而是洞穴泥土或沉積物里的碳,” 他寫道,“因此我非常、非常懷疑結果。”
孫雪峰等人的新論文在PNAS 發表后,海姆仍然認為測年數據有問題,并向PNAS 遞交了評論信。
在這一評論中,海姆和德國馬克斯·普朗克人類歷史科學研究所卡特琳娜·多卡(Katerina Douka)博士指出,論文中提取膠原蛋白的方式沒有清洗基底或用超濾法去除腐殖質,很可能導致污染,使碳14測定結果不準確。
對此,孫李團隊在回應信中指出,由于樣本太小,他們確實沒有采用清潔更徹底的分子超濾法,但 “我們的結果顯示我們的方法測出了正確的年齡。” 他們表示,實驗中三種測年方式:膠原蛋白、碳酸鈣和總有機碳(TOC)測年的結果區別不大,因此意味著污染程度不高。此外,盡管碳14測年有誤差,但誤差不會大到 “將8萬年以上的樣本誤判為全新世的。”
碳14測年法又稱放射性碳測年法,是利用放射性碳的衰變程度來推測樣品大致年代的一種測量方法。生物樣品中的膠原蛋白(collagen)含碳,提取膠原蛋白做碳14測年得到的結果可以代表生物樣品的年齡。這種測定方式較為準確,在國際上通用,但實驗過程中膠原蛋白的純度非常重要,因為外來的含碳物質可能影響測年的準確性。
測定一個樣品的碳14年代,需要通過水解、純化、冷凍、干燥等步驟提取出純凈的膠原蛋白,這個過程會排除一些污染物。一般國際上公認的純凈膠原蛋白的碳氮比在2.9和3.5之間。[10] 這一測年標準由牛津大學碳14實驗室經大量測試后提出。由于組成蛋白的氨基酸中氮含量較多,如果樣本氮含量低于0.76%,碳氮比超出2.9-3.5的范圍,就表示膠原蛋白有流失。這種情況下,測年的結果會有誤差。
根據孫、李論文的附件,27個利用膠原蛋白做測年的化石樣本中,僅有陸那洞的一個樣本測了碳氮比,且碳氮比數據(67.1)遠高于2.9-3.5的常規標準。
論文中樣本的膠原蛋白測年大部分沒有碳氮比數據,這給測年的準確性打上了問號。海姆和多卡表示,保存完好的膠原蛋白樣本的碳氮比應該在2.9到3.5之間,且碳和氮的占比區間分別是約40%-45%和11%-16%,而孫、李等人論文的樣本數據“在這個范圍之外”,其中氮的占比全部低于1%,碳的占比也很低,碳氮比則遠超合理范圍。
“這說明膠原蛋白或全碳中的膠原蛋白比例幾乎接近于零,而測年數據可能完全來自外源碳。” 海姆和多卡在發給PNAS 的評論中寫道。
孫李團隊中負責碳14測年的臺灣大學教授李紅春3月回復《知識分子》問詢時表示,大部分樣本中測得的膠原蛋白含量之所以少,是因為他們優先用樣品做了碳14測年,剩下的才做碳氮含量的檢測。
“我們的每個樣品都不到1克,而新鮮骨頭含骨膠原通常也只有1%左右。因此,提出來的骨膠原必須先滿足碳14定年,有剩余的才可能拿去測氮、碳含量和穩定同位素。所以只有那一個樣品(LND-C-4-1)提取的骨膠原才有剩余做碳和氮含量。” 李紅春說。
但北京大學考古文博學院副院長吳小紅告訴《知識分子》,測定碳氮含量是提取膠原蛋白后的標準步驟,是確定膠原蛋白是否保存完好、能否用于測年的關鍵。她認為,這起碼說明上述實驗過程并不規范。
吳小紅是碳14測年的專家,她也參與了劉武、吳秀杰團隊2015年論文中的碳14測年工作。她說,孫、李等人論文中樣本的碳氮比很大,意味著樣本可能受到污染。
李紅春則認為,即使樣品的碳14測年結果有誤差,誤差程度也不足以影響論文的整體結果。
“所謂碳14年齡不可靠是一個程度問題,” 他舉例,如果一個樣品的真實年齡是5000年的話,測量出碳14年齡只有3000年,可以說它不可靠。“但是我們要證明的是這些骨化石是不是8萬年前的,這和上述的‘不可靠’是不同數量級的問題。”
“地下水的活動會帶進去一些有機質,影響碳14年齡。但我們從沒有說這些碳14年齡就是樣品的真實年齡,只是說它們受污染的影響不一定是讓樣品從8萬年變到幾千年。至少這個懷疑是合理的。” 李紅春說。
除了膠原蛋白測年,論文中將總有機碳(TOC)測定數據作為樣品年代的做法也遭到質疑。
根據孫雪峰等人論文的附件數據,五個洞穴中92個碳14數據中,僅27個采用膠原蛋白測年,其余均采用了總有機碳(TOC)方法。
海姆和多卡認為,論文中采用TOC測定方式時的預處理方法 “在過去20年間已被證明會嚴重低估舊石器時代材料的放射性碳年齡,而且在膠原蛋白含量低的樣本中這個問題更為嚴重。”
對于TOC測年不可靠的質疑,李紅春回應,同時做了膠原蛋白和TOC的碳14測年的樣本中,測得的年齡比較接近。如福巖洞的一顆動物牙齒FY3-5,膠原蛋白測得來自9160-9390年前,而TOC測得來自9200-9430年前。“說明TOC雖然有污染,但并不嚴重。”
但吳小紅表示,樣品中也存在膠原蛋白和TOC測年結果相差較大的情況,如陸那洞的動物骨頭LND-C-8-3,膠原蛋白的結果是23794年上下,而TOC結果僅為9958年上下。該論文中,有12個樣品同時測定了膠原蛋白和TOC,只有兩個樣品的結果誤差較小(FY3-1和FY3-5)。
吳小紅說,用TOC測定遺址出土骨質樣品的年代得到的結果并不準確。“做考古樣品的人大概齊不會用TOC來測定年代,因為TOC是全碳,它代表這個樣品的各類組分都在里頭,不能完全排除環境污染物引入的碳。”
但李紅春補充,除了上述測年方法,還有其他方法佐證。他們在牙齒和骨頭剖面中也采到了碳屑,這些樣品測得的年齡也都小于4萬年,有的只有幾千年。
“原則上,只要是文化層(注:人類活動遺留下的堆積層)中哪怕是有一個小于5萬年的碳14年齡,那么用鈣板的鈾系測年(注:一種測定地層年齡的方式)來代表文化層年齡就需要受到質疑,” 他說,“除非你斷定碳屑是后期帶進去的,而化石是原生的。”
另外,他提出,論文還用了DNA葉端定年(tip dating)的方式測定三顆人牙的年份,得出結論與碳14測年結論相近。2月在PNAS 發表的這篇論文顯示,福巖洞兩顆牙齒的葉端定年結果分別為3709年和11977年,接近碳14測得的2500年左右和9300年左右;楊家坡洞的一顆人牙葉端定年結果為7561年,而碳14測年結果為3310年。
“(根據)這個定年結果,我無法支持這些遺址的AMH(解剖學意義上的現代人類)在8萬年前存在的結論,”李紅春說。
一個難題:如何判斷人類遺骸的年份?
今天,我們對人類遺骸的年份測定手段仍然有限。碳14測年法利用碳元素的半衰期來測定動物遺骸年代,能精準測定骨頭和牙齒的年齡,誤差在幾十年內,但有大約4-5萬年的測定上限。
目前發現最早的早期現代人化石,距今19.8萬年的埃塞俄比亞Omo人類頭骨化石,是通過測定化石附近的火山巖年齡來判斷的。[11]
由于地層的沉積通常是按時間順序發生的,地層越淺,其沉積年份就越年輕。考古學家一般認為測定人類遺骸上層的地層年齡,就能判斷遺骸至少在這一時間之前就存在。在劉武、吳秀杰團隊的工作中,他們通過測定遺骸上層的地層年齡,判斷挖掘出的人類化石早于8萬年前,并通過測定遺骸周邊的破碎堆積物,判斷上限年份為12萬年。
而孫雪峰、李輝論文提出的主要觀點是,洞穴早期地層中的現代人遺骸是地層重新填充造成的結構。根據同洞穴中發現人類遺骸的碳14測年和DNA證據,他們判斷這些人類遺骸比其上沉積的地層更年輕,并提出假說,福巖洞和類似南方洞穴的 “沉積歷史可能更復雜”,有可能是最上層的沉積層形成后,下層中空,水流將人類和動物遺骸沖刷到洞穴中沉積下來。因此,最上層的沉積物可能比下層更古老。
“我們用新的挖掘和分析來證明了這種現象的普遍性,而不是討論個案。并不期望有機會直接分析福巖洞原有挖掘過程和材料。所以是不是他們同樣的樣品,對論文結論沒有影響。” 李輝稱,劉武、吳秀杰團隊的質疑 “細節很有意思,但是與論文的主題是略有偏離的。”
他同時稱,希望看到劉武、吳秀杰團隊公布現代人牙齒樣品的DNA數據和直接測年數據。“這將是尤為有意義的工作!” 他說,“只有這樣,這個討論才能取得有益的進展。” 其團隊的回復信中也表達了類似觀點,認為只有通過直接的人類化石碳14測年和DNA分析才能得到準確結果。
劉武告訴《知識分子》,他們從福巖洞挖掘得到的47顆牙齒有一顆作了DNA提取,但并未得到有效結果。此外,在2015年的論文中,他們做了三個動物化石和一顆人牙的碳14測年,但只得到其中一個動物化石早于43,000年的結論——這意味著該動物化石可能超出了碳14測年的范圍,可能更古老。
而之所以沒有進一步做DNA分析,是因為這類實驗目前對樣品是破壞性的。“(樣品)很珍貴,” 劉武說,“像我們做專業工作,一代一代尋找,極其艱難地發現了一點人類化石,是舍不得破壞的。幾十年上百年留著,慢慢研究,隨著方法進步,能提取更多的信息。因此道縣的牙拿了一顆做,沒有成功,我們就不舍得再破壞了。”
而對于李輝團隊 “假覆蓋” 的假說,在劉武、吳秀杰團隊中主要負責地層研究和測年工作的西安交通大學教授蔡演軍向《知識分子》表示,洞穴的堆積存在李輝說的可能性,下層是再堆積形成的,但他們認為這種可能性很小。在2015年的論文中,他們也考慮到了這一點。論文指出,福巖洞人和動物化石分布之廣泛,“使得第二層的再沉積不太可能。”
“我們沒有說100%,一定沒有,是說很不可能(論文原文為highly unlikely)發生再堆積,”他說,“把出土化石的位置放在發掘平面上去的話,化石的分布面積是很廣的,再堆積的話,不可能把這么大面積全部給充實了。”
在多次對福巖洞的勘探中,蔡演軍觀察和分析得到了三項主要證據,得出地層按時間順序沉積的結論:其一,地層從下至上分布著礫石、碎屑堆積和一層更細的沙石,是一個非常清楚的河流沉積序列,而之后洞穴內水滴下來,在地面結晶形成含有碳酸鹽的蓋板,覆蓋原來的地層;其二,動物化石的碳14測年結果達到北京大學碳14測年的極限,證明化石很老;其三,動物化石的組合有一些絕滅種是存在于相對古老的年代的,超出三到五萬年前的范圍。
“這是我在洞穴發現里面遇到最好的一個序列,” 蔡演軍說。因此,他通過對蓋板的年代測定來確定人類牙齒埋藏的最晚時間。
但蓋板測定并非易事,需要找到含有純凈碳酸鹽的結晶。蔡演軍也是通過幾次勘察才找到一顆小石筍,測出其年齡為8萬年。這顆小石筍的下方沒有人類遺骸,但有一些同層的動物遺骸。
蔡演軍說,現在仍沒有能夠非常準確測定古老人類化石年份的工具或技術方法。盡管目前的證據還不能完全否定其他可能性,但根據現有的地層分析、化石分布和動物群組成證據,他認為福巖洞的沉積是由老到新的時序沉積的。
“這是一個開放的問題,我們不會完全去否定它,” 他說,“但根據我當時的判斷,我認為他80-90%的可能性是不會(發生再堆積)的。(也許)有新的證據或者是其他年代測定比我這個更好,但是我認為目前還是沒有的。”
劉武說,他們的工作是 “在現有的證據上的初步認識”。
“其實我們做科學研究,根據現有的證據,只能說提出一些假說或者看法,不管誰提出的假說看法,是否和歷史真實一樣,這誰也不知道,” 他說,我們也不敢夸口說我們的科學研究就是歷史真實,但是我們根據現有的證據、科學技術手段、研究方法和材料,只能得出這個結論。”
他說,如果今后出現新的證據、新的研究方法,就會再調整。“我們這工作是永遠做不完的。”
多位業內人士向《知識分子》表示,在這次的學術討論中,首先需要厘清的問題仍是樣本本身的可靠性,包括采集信息的準確。在確認基本事實之上,討論碳14測年、DNA分析的準確性才有意義。
科學研究是一個循序漸進的過程,在還未發展出更精確的技術時,通過多種現有技術手段得出的結論值得反復推敲、討論。而討論的根基,是研究過程中對每個細節嚴謹性和真實性的追求。
科學的探討總是有益的,而真理越辯越明。
參考資料
[1] Sun, Xue-feng, Shao-qing Wen, Cheng-qiu Lu, Bo-yan Zhou, Darren Curnoe, Hua-yu Lu, Hong-chun Li et al. "Ancient DNA and multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China." Proceedings of the National Academy of Sciences 118, no. 8 (2021).https://www.pnas.org/content/118/8/e2019158118
[2] Martinón-Torres,María, Yanjun Cai, Haowen Tong,Shuwen Pei, Songxing, José María Bermúdez de Castro, Xiujie Wu, and Wu Liu. “On the misidentification and unreliable context of the new “human teeth” from Fuyan Cave (China).”Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2102961118; DOI: 10.1073/pnas.2102961118
[3] Hihgam, T. F. G. ,K. Douka. “The reliability of late radiocarbon dates from the Paleolithic of southern China.” Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2103798118; DOI: 10.1073/pnas.2103798118
[4]Curnoe,Darren, Hong-chun Li, Bo-yan Zhou, Chang Sun, Pan-xin Du, Shao-qing Wen, Xue-feng Sun, Hui Li. “Reply to Martinón-Torres et al. and Higham and Douka: Refusal to acknowledge dating complexities of Fuyan Cave strengthens our case.”Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2021, 118 (22) e2104818118; DOI: 10.1073/pnas.2104818118
[5] https://news.fudan.edu.cn/2021/0209/c5a107953/page.htm
[6]Liu, W., Martinón-Torres, M., Cai, Yj. et al. The earliest unequivocally modern humans in southern China. Nature 526, 696–699 (2015). https://doi.org/10.1038/nature15696
[7]Pääbo S, Poinar H, Serre D, Jaenicke-Despres V, Hebler J, Rohland N, Kuch M, Krause J, Vigilant L, Hofreiter M. Genetic analyses from ancient DNA. Annu Rev Genet. 2004;38:645-79. doi: 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214.
[8] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MH671321
[9] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MN308088
[10]Higham, Tom FG, C. Bronk Ramsey, Fiona Brock, Diane Baker, and Peter Ditchfield. "Radiocarbon dates from the Oxford AMS system: Archaeometry datelist 34." Archaeometry 53, no. 5 (2011): 1067-1084.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4754.2010.00574.x
[11]https://pages.vassar.edu/realarchaeology/2018/09/22/argon-argon-dating-and-hominid-skulls-in-herto-ethiopia/

最近更新

主站蜘蛛池模板: 国产欧美日韩成人 | 极品福利导航 | 深夜福利王 | 人人看人人摸欧美 | 日韩中文字幕网站 | 91电影国产| 亚洲欧美VR色区 | 亚洲AV在线豆花 | 欧美另类交| 久久亚洲麻豆 | 国产在线观看一区 | 日韩欧美啪啪操 | 性欧美潮喷中文 | Av女人网站| 另类欧美一二 | 性爱一级视频网站 | 性爱视频福利在线 | 日本天堂在线观看 | 五月天婷婷网页 | 91社中文 | 精品一区二区三区 | 伦理三级片黄视频 | 久草网址 | 国产偷自拍 | 日韩福利在线视频 | 欧美社区| 91福利网| 丁香五月com | 免费论理片 | 国产大片免费观看 | 最近中文草逼 | 三级黄网站 | 丝袜足交喷水在线 | 国产四级电影 | 肥熟一区二区三区 | 91精品免费视频 | 精品偷在线播放 | 91爱爱网址| 亚洲国产第一网站 | 91露脸对白| 亚洲操片免费看 | 美日免费视频一区 | 日韩无卡免费视频 | 欧美少妇自慰三区 | 综合网丁香五月 | 无码黄色三级视频 | 国内精品网站 | 日韩无码电影专区 | 日韩精品影院伦理 | 性无码| 成年人午夜网站 | 青青草a视频 | 91网站免费看 | 最新午夜福利视频 | 亚洲精品人人爽 | 偷拍午夜福利视频 | 欧美a级美 | 91三级在线 | 优物在线导航 | 一区二区无码在线 | 粉嫩福利姬 | 日本不卡123区 | 午夜毛a片| 亚洲五月花 | 成人无码高清毛片 | 欧美亚洲图片 | 一区无码视频在线 | 国产福利片一 | 91在线视频免费 | 国产一区自拍视频 | av视屏| 在线观看午夜福利 | 深夜草莓一区 | 日韩大片中文 | 日韩理论片| 欧美另类一区二区 | 三级伦理视频 | 男人的天堂av网 | 丁香网婷婷五月 | 激情四房色播网 | 国产精品玖玖资 | 爰上碰91 | 国产美女午夜福利 | 国产主播第二页 | 寂寞影院一二三区 | 另类在线豆花 | 国产高清无码 | 久久国| 精品叉叉叉 | 三级成人理伦电影 | 久草在线视频网 | 久草免费资源 | 欧美日韩亚洲中文 | 国产粉嫩 | 激情瑟日韩 | 精品久久国产免费 | 成人午夜天堂 | 国产在线播放网址 | 高清日韩无码视频 | 伦理片在线电影 | 国产专区欧美专区 | 国产精品福利资 | 超碰成人操操 | 97精品在线播放 | 日本电影伦理 | 自制在线观看 | 精东毛片| 国产不卡a | 日韩视频亚洲 | 国产高清自拍在线 | 青青草免费 | AV狠狠鲁免费 | 美国伦理在线 | 成人免费视频欧洲 | 欧美日韩中字影院 | 精品一区三区 | 国产在线播放器 | 青青草高清 | 欧美高清强视频 | 岛国视频在线 | 欧美日韩第二 | 欧美一级片 | 91黑料不| 高清伦理在线观看 | 午夜伦理在线播放 | 岛国在线| 黄色影院中日韩 | 三级免费网 | 国产第一第二区 | 日韩一级片免费看 | 欧美日韩性爱福利 | 欧美在线色图片 | 高清综合久久免费 | 精品欧美视频 | 新久草热视频 | 国产中文无码第二 | 欧美有码骚| 自拍偷拍99 | 丁香色五月婷婷 | 无码叉叉| 成人小视频免费 | 久久深夜福利视频 | 欧美日韩国产片 | 亚洲欧洲精品色 | 久草视频国内 | 另类三区| 三级无码在线观看 | 91香蕉视频成人 | 日韩线路乱码精品 | 91精品国产电影 | 日韩免费视频播放 | 爱豆传媒免费看 | 波多野结的衣种子 | 女同穿戴| 午夜福利性爱 | 欧美女同文字浴 | 91免费视频大全 | 日韩伦理片免费 | 日韩精品视频免费 | 东京热TV| 欧美深爱激情 | 欧美视频在线视频 | 欧美性站 | 国产精品都市激情 | 欧美夜夜撸 | 国产91福利 | 国产无码精品大片 | 日韩欧美在线高清 | 91美女视频| 久草最新在线视频 | 3d动漫成人 | 二区在线无码 | 黄色av网站观看 | 日韩性爱网址 | 欧美性爱内射 | 免费在线电影观看 | 黄色网址污污暴 | 成人综合天天影院 | 91超碰久草| 精东无码 | 黄色毛片入口 | 欧美六区 | 国产三区电影 | 91香蕉资源大全 | 欧美偷拍精品 | 特级孕妇无码毛片 | 成人高清无码精品 | 日韩有码第一页 | 三级网址黄色 | 男人午夜AV网 | 欧美成人撸 | 91电影天堂| 国产在线等一页 | 欧洲精品一区 | 青青久操 | 97国产公开精品 | 欧美在线精品视频 | 欧美影院一区二区 | 性爱毛片网址 | 欧美一区在线 | 国产高清福利 | 超碰导航日韩 | 91直播体育直播 | 国产一区a | 91资源视频 | 欧美二区在线 | 国产91高清免费 | 女同系列番号 | 国产激情精品一 | 日本亚洲欧美在线 | 欧美日性 | 国产精品艹艹 | 日韩美女 | 无码午夜电影 | 宅宅网伦理片 | 成人动漫免费观看 | 艹b视频在线观看 | 最新网址av | 草逼美免费视频 | 免费一区在线观看 | 国产无码成人视频 | 欧美淫片 | 丁香花在线电影 | 日本精品电影 | 日本不卡免费电影 | 欧美色图片影院 | 成人精品在线视频 | 欧美天天拍在线 | 起碰视频91 | 国产精品制服 | 毛片网站美女 | 国产日韩欧美电影 | 国产精品最新视频 | 91成人看片| 日本高清不卡视频 | 国产精品激情久 | 欧美猛性爱视频 | 91视频手机版 | 91碰超免费 | 91视频国产亚 | 91茄子轻量版 | 国产久青 | 偷拍网站导航 | 3d成人动漫h | 成人免费毛片观看 | 国产成年无码久久 | 欧美男女午夜 | 欧美不卡一卡二卡 | 午夜福利影院尤物 | 超级黄色毛片网站 | 欧美色图三级文学 | 国产成人片 | 日韩丝袜美女 | 性欧美潮喷内谢 | 另类亚洲图片 | 一级a性 | 亚洲福利电影 | 亚洲丝袜女同 | 午夜成人福利视频 | 日本在线电影 | 成人日韩电影 | 福利片网站| 免费毛片网址 | 亚洲av在线播放 | 免费h在线 | 老司机福利天堂 | 国产精品色色视屏 | 美女内射视频免费 | 国产精品无码片 | 成人天堂入口网站 | 97福利导航| 加勒比伊人影院 | 91激情蜜桃 | 日韩欧美深夜 | 欧美性x一区二区 | 日韩大片在线播放 | 日本在线视频 | 成人无码福利 | 国内精品在线视频 | 夜夜骑青青草 | 午夜伦理视频视频 | 美女插拔式视频 | 欧美三级日本 | 午夜国产精品视频 | 高清不卡日韩无码 | 国产福利影 | 日韩美女视频0 | 可以看的三级A片 | 久草资源总站 | 国产黄色三级网站 | 国产会所 | 一级a性 | 亚洲自拍成人 | 91国产精选 | 成人午夜免费观看 | 日本中文在线字幕 | 国产aⅴ激情 | 日本三级全黄 | 91社区视频在线 | 亚洲欧美专区 | 国产乱国产乱 | 97青青草| 午夜精品热蜜桃 | 亚洲国产欧美视频 | 免费高清成人 | 久久福利性爱公司 | 日韩性爱第一页 | 欧美日韩综合网站 | 91色情激情网 | 免费kan片神器 | 日韩欧美2区3区 | 日韩一区二区网站 | 青青草在线观视频 | 年伦理电影 | 亚洲欧美中文 | 欧美性爱乱能视频 | 欧美色色女 | 女免费看三级片 | 成年精品| 欧美乱伦淫秽视频 | 成人免费精品视频 | 午夜福利理论片 | 中文字幕精品在线 | 日韩高清不卡 | 老湿机AV影院 | 成人免费国产视频 | 特片网蜜桃福利 | 欧美日韩一区三区 | 日本动作片在线 | 一卡二卡无码 | 亚洲欧美在线精品 | 在线看a片网站 | 午夜影视 | 国产网址 | 欧日韩肏屄 | 日本H视频在线 | 加勒比香蕉989 | 国产精品久在线 | 日本中文无码字幕 | 欧美自拍视频 | 三级黄色网址大全 | 性一XXXXX1| 国产在线高清 | 高清福利影院 | AV免费在线一区 | 在线黄色AV看 | 黄色看片深爱网 | 激情网婷婷 | 91日日操| 丁香五月花影院 | 私人官网色片 | 伦理中文字幕 | 欧美多人猛交狂配 | 黃色网址妇女毛片 | 小香蕉操操网 | 在线免费黄色网址 | 国产伦子伦露脸 | 91果制片厂制作 | 污污草莓视频 | 青青操原 | 丁香网婷婷网 | 日本女同视频 | 免费A级毛片| 欧美日韩小片 | 无码a成人 | 牛牛插逼| 波多野洁衣吧 | 97色蜜桃| 日韓女同五月天 | 国产AV无码| 偷拍5页 | 欧美日乱一码二码 | 丁香五月精品视频 | 操操婷婷| 午夜激情影院 | 欧美人妖操逼王 | 国产日B视频 | 久草资源店 | 国产精品资源免费 | 欧美操逼123 | 国产资源中文字幕 | 欧美熟妇视频 | 谁有黄色AV网站 | 欧美日韩性爱无 | 少妇极品熟妇人妻 | 福利小电影在线看 | 91精品国自产 | 欧美自拍在线观看 | 91宅福利 | 性爱福利老湿影视 | 日本aⅤ在线观看 | 日日操日日爽 | 高清伦理片大全 | 国产成人免费看片 | 国产精品92 | 欧美日韩草逼 | 国产强奷在线播放 | 久久r热视频 | 91手机看电视 | 虐待孕妇av | 欧美日影院 | 激情网综合 | 伦理午夜| 午夜福利精品一区 | 成人网站无码高清 | 国产门在线 | 寂寞影院一二三区 | 欧美性爱一二三区 | 欧美精品在线一区 | 日本中文字幕黄 | 91观看视频 | 午夜视频首页 | 伊人成年综合网 | 成人国内精 | 成人在线吃瓜网站 | 羞羞网页在线观看 | 97久久超碰成人 | AV狠狠鲁免费 | 欧美韩日在线 | AV色哟哟| 草逼网站入口 | 日韩制服综合网 | 精品无码毛片 | 激情吃瓜三区 | 亚洲精品颜射 | 深夜激情福利动态 | 日本色一道 | 日韩资源导航 | 性欧美俄罗斯 | 91操碰视频 | 国产乱码精品 | 国产免费自拍91 | 日本伦理三级 | 欧美缴情乱伦 | 美女视频一区二区 | 欧美极品第一页 | 亚洲无码视频在线 | 福利在线网 | 91成人天堂一区 | 欧美肏屄视频一区 | 午夜偷拍精品 | 日本A∨免费播放 | 日本伦理在线三区 | 国产国产精品 | 福利姬萌白 | 国产区欧美日韩 | 日韩精品欧美 | 永久无码黄色 | 国产主播喷 | 亚洲色图8 | 亚洲乱妇精品无码 | 久草资源福利 | 加勒比美熟女 | 超碰人人操加勒比 | 丝袜高跟诱惑一区 | 亚洲欧美日韩tv | 性欧美不卡 | 国产无夜无码精品 | 夜福利导航在线 | 综合激情网 | 手机看片久久 | 日韩黄色网站视频 | 欧美日韩色色色 | 手机福利视频 | 青青草久网站 | 国产二区在线 | 91黑丝视频| 五月欧美乱伦 | 欧美日韩国产91 | 手机福利在线视频 | 亚洲女同在线 | 爱豆传媒电影 | 欧美日韩亚洲 | 四虎夜色| 欧美456| 国产白丝在线观看 | 福利视频免费看 | A片草莓| 三级AV在线网站 | 一区二区欧美 | 亚洲午夜AV | 成人午夜免费电影 | 想看黄色毛片网站 | 成人黑料吃瓜AV | 亚洲欧美日韩va | 欧美性爱www | 国内精品一区二区 | 久草福利视频 | 青草青青视频 | 亚洲黄色网站亚洲 | 日韩精品第五页 | 蜜桃视频肏逼 | 国产黄色毛片 | 国产精品免费看 | 国内自拍第1页 | 日本韩国视频网站 | 国产在线视频精品 | 欧洲卡一卡二A片 | 日韩新片快播 | 男人天堂三级片 | 三级片91com 三级片AV网站 | 成人影片迅雷下载 | 三级三a免费费 | 日韩免费一区 | 69福利导航| 日本一级免费片 | 新三级网站视频 | 欧美黑人马上影院 | 午夜福利大全精品 | 国产草莓精品 | 欧美日韩国产片 | 人兽1区| 日韩精品资源 | 丝瓜视频成人安卓 | 日韩欧美A片网址 | 久久五月网 | 一区二区无码在线 | 岛国在线无码 | 国产高清免费视频 | 日韩美女视频0 | 欧美精品1区2区 | 夜色福利成人 | 成年人app网站 | 女同电影在线播放 | 免费日本伦理片 | 第一福利偷拍导航 | 欧美日韩亚州 | 区一区二国产精品 | 超碰级碰 | 国产自拍日韩精品 | 欧美在线 | 91操人视频 | 日本三级理伦电影 | 深夜福利国产 | 国产一二三区 | 欧美日韩国产影院 | 岛国草比网站 | 黄色男人天堂网站 | 成年女人网站 | 日本中文视频在线 | 欧美自拍另类 | 亚洲图片欧美国产 | 91网站入口最新 | 青草青青在线视频 | 激情上位来个颜射 | 深爱激情五月天 | 国产中文字幕乱码 | 综合网丁香五月 | 91影院在线播放 | 高清不卡一区二区 | 爱豆传媒在线观看 | 孕妇在线一区二区 | 午夜理论福利 | 91靠屄视频大全 | 激情黄色网址 | 国产人妖兮 | 泰国玩人妖 | 国产免费电影 | 午夜福利入口在线 | 国产孕妇av | 人人极品欧美 | 三级成人午夜电影 | 午夜精品影视 | 福利偷拍小视频 | 国内自拍2 | 97碰爽碰爽 | 欧美三级片入口 | 国产精品在线看 | 日韩中文字幕一区 | 欧美中文在线观看 | 丁香成人五月花 | 欧美激情二区三区 | 免费成人大片 | 伦理在线播放 | 亚洲第一资源在线 | 欧美人xoxo| 日本三级视频这些 | 国产主播福利 | 日日肏干 | 午夜激情婷婷 | 欧美日韩字幕 | 日韩免费在线看 | 欧美午夜神马影院 | 欧美激情乱伦 | 最新四虎网址 | 波多野结的衣种子 | 国产美女被草 | 一本之道无码 | 日韩特级黄色视频 | 午夜影视| A片成人网站 | 国模一区二区 | 无码三级黄色 | 日本在线观看网址 | 日韩焦点影视 | 国产门久久青草 | 新疆一区二区视频 | 福利撸影院 | 在线国产视频一区 | 手机看片免费时看 | 日本三级| 日韩中文字幕av | 青青草在免费观看 | 日韩电影午夜影院 | 日韩在线不卡 | 亚州五月花婷婷 | 69福利导航 | 黄片福利在线 | 成人三级| 福利片三区 | 日本韩国欧洲 | 孕妇av在线 | 三级特黄毛片 | 91激情网 | 国产屁屁第一页 | 私人午夜影院 | 日本在线观看亚洲 | 国产丝袜在线观 | 欧美影视 | 午夜福利寂寞视频 | 福利视频资源站 | 免费观看伦理电影 | 欧美日韩一线 | 有点黄色三级毛片 | 成年人网址 | 欧美亚洲图片 | 无码特级片在线看 | 久草资源在线播放 | 亚洲精品成人 | 国产电影在线观看 | 欧美一级黄色片 | 国产脚交足免 | 综合成人 | 国产在线免费视频 | 国产91九色 | 人妻中文字幕中出 | 97性无码区免费 | 嫩草AV无码专区 | 日本三级生活片 | 日韩电影三级 | 三级几网站 | 欧美精品免费 | 日韩第一页免费 | 伪娘污污在线观看 | 国产成人精品a | 日韩高清免费视频 | 欧美精品在线播放 | 一区二区欧美 | 91天堂影院| 性欧美淫妇 | 毛片基地中文免费 | 在线黄色视频网站 | 在线污网站 | 福利片导航 | 成人福利观看 | 东京无码 | 午夜精品影视 | 亚洲国产精品久久 | 国产嘘嘘在线播放 | 91网友视频操| 午夜视频你懂得 | 欧美不卡一区 | 日韩高清专区 | 黄色网址中文字幕 | 福利在线视频导航 | 黑料在线国产 | 高清国产在线看片 | 女同电影推荐 | 午夜福利视频体验 | 国产精品点击进入 | 日韩在线三级 | 91草莓视频 | 五月青青草 | 97视频www| 午夜网站在线 | 久久成人视屏 | 超碰人妻av视 | 毛片导航| 国产精品鲁一 | 91色色色18 | 欧美喷潮一区二区 | 91豆花无码| 四虎影城库 | 久草一道 | 日本xxx| 久久国产电影 | 日本伦理影片 | 真实国产亂伦视频 | 国产精品竹菊影视 | 欧美91区| 国产免费人成视频 | 亚洲欧洲日韩在线 | 91视频国产免费 | 国产高清免费视频 | 国产精品自拍一区 | 三级片黄色拳交 | 青青草ios | 一级伦理电影 | 综合激情四房色播 | 91在线网址播放 | 免费无码国产成人 | 日韩精品大片 | 青青视屏| 国产精品福利电影 | 在线色综合 | 加勒比在线视频 | 三级片黄网站视频 | 人成毛三级片免费 | 高清日韩欧美 | 91视频精品 | 久草在线在线 | 国产精品污视频 | 欧美一页 | 亚洲丁香五月婷婷 | 日韩黄色三级 | 麻豆传媒在线 | 午夜偷拍福利 | a色资源网 | 国产午夜一级一片 | 午夜福利理论片 | 欧美美鲍| 免费福利在线影院 | 欧洲精品123 | 激情合网 | 国产欧美日韩亚洲 | 午夜肏屄 | 国产精品12| 国产3级电影 | 免费看成人毛片 | 精品五月丁香婷婷 | 成人一二三区 | 欧美日韩性交别类 | 国产日韩小视频 | 亚洲无码网曝黑料 | 无码一区二区毛片 | 福利在线公开视频 | 欧美色图另类故事 | 91人人爱 | 一级色免费观看 | 国产精品拍国产拍 | 三级网站在线视频 | 国产精品91网站 | 深夜福利电影院 | 青青国产在线视频 | 日韩在线看片 | 国产性爱网站 | 日本高清片 | 91影视蜜桃视频 | 91深夜福利 | 欧美亚洲中文字幕 | 欧美不卡乱伦色区 | 日本在线免费 | 日本三级电线 | 四虎男人天堂 | 在线黄色视频网站 | 欧美视频三级 | 成人青青草 | 成年人电影视频 | 理论片在线 | 结衣波多野全集 | 欧美日韩中字影院 | 欧美日韩激情二区 | 探花视频在线观看 | 日本成人不卡 | 日本情欲片| 日本韩国美女 | 日韩理论片 | 国产电影黄 | 在线五码不卡11 | 日本精品成人 | 久久精品综合日韩 | 五月天精品网 | 国产精品露脸视频 | 国产日韩高清 | 午夜综合福利视频 | 国产乱轮在线观看 | 午夜美女黄色 | 殴美黄片A片网址 | 午夜福利伦理视频 | 免费看成人网站 | 亚州v区电影| 午夜激情福利片 | 激情文学欧美色图 | 欧美自拍偷拍另类 | 成人少妇视频导航 | 91大神网站 | 爆操91逼特逼 | 91视频观看| 91青娱乐国产 | 欧美影院a | 亚洲自偷 | 青青操网 | 欧美爱爱网址 | 狠狠干| 美女又爽又黄免费 | 亚洲福利在线视频 | 制服丝袜在线播放 | 国产后式a一视频 | AV电影网址导航 | 国产精品伊人 | 久草自慰 | AV资源网站 | 亚洲欧美专区 | 狠狠撸视频网 | 国产在线9 | 成人午夜网站 | 免费看成年人大片 | 无码二区高清 | 久久国产精品系列 | 国产精品第一页国 | 日本欧美一区 | 欧美第一页另类 | 三级黄色高清片 | 国产va免费观看 | 女同电影在线观看 | 岛国一区二区 | 免费看片免费下载 | 最新国产精品视频 | 国产夫妻精品网 | 国产亚洲欧美一区 | 久草视频在线新 | 男女黄色在线观看 | 久草热社区| 欧美极品鲍| 成年人免费看视频 | 五月婷丁香综合网 | 欧美视频一区二区 | 午夜足交在线观看 | 黄色视屏免费 | 91自拍在线 | 黄啪啪网 | 日韩欧美中文字幕 | 国产我不卡 | 欧美日韩中文亚洲 | 97影视先锋下载 | 日韩另类在线 | 欧美日韩一线 | 日本h片三区 | 欧美国产在线观看 | 日韩免费电影网站 | 国产精品在线看 | 男人自拍三级成人 | 久草在线视频网 | 狠狠撸天天操 | 日韩电影观看 | 免费成人软件 | 人妖白丝在线 | 91成人网 | 亚洲欧美影院 | 啪啪网站有哪些 | 五月婷熟女 | 欧美六区 | 欧美无人区影片 | 人妖rose资料 | 极品少妇一线天图 | 日本高清一二区 | 欧美在线第三页 | 欧美一区二区操逼 | 日韩福利大片 | 国模吧日韩无码 | 亚洲激情综合网 | 亚洲欧美日韩系列 | 欧美女同久久另类 | 影音先锋夜夜擩 | 亚洲乱码av一区 | 日韩欧美手机在线 | 亚洲国产在线播放 | 黄色美女视频网站 | 日韩高清视频免费 | 日韩精品第三页 | 欧美第一浮力影院 | 狼友导航页 | 精品一二三 | 国产自拍成人 | 国产欧美岛国乱伦 | 日本不卡高清 | 毛片AV在线观看 | 超碰人人爱人人肏 | 免费成人高清 | 午夜色色影院 | 亚洲视频成人 | 精品无码人妻 | 孕妇AV一二三区 | 波多野洁衣在线 | 精品免费看 | 午夜激情成人 | 日本XXX高清 | 91桃色视频下载 | 男人看的三级网址 | 久草视频免费福利 | 国产精品99操 | 精品91视频 | 久草蜜臀| 91人澡人妻 | 韩日精品中文字幕 | 可色欧美 | 日本精品三级 | 超级碰操在线播放 | 欧美日韩一区二 | 91肏屄 | 亚州色图乱伦小说 | 在线国产一区二区 | 欧美韩日性色A | 日本中文字幕在线 | 性插图福利影院 | 免费国产在线播放 | 黄网站男人天堂 | 起碰人人操| 高清不卡一区二区 | 久久夜夜躁躁精品 | 无码人妻免费播放 | 在线国产中文 | 蜜桃福利视频在线 | 国内精品bt天堂 | 成人导航网站 | 国产福利专区 | 欧美国产在线播放 | 亚洲金典网址 | 欧美日韩中文另类 | 91性插 | 日韩高清福利 | 男女老湿免费福利 | 国产乱伦不卡 | 日本人妖射精 | 成人快手下载 | 日本成人高清无码 | 国产第三区门 | 欧美拳交A片电影 | 国产精品国产自 | 欧美色淫 | 亚洲国产在线观看 | 超踫人人色 | 国产欧美中文 | 日韩无码中文精品 | 日本午夜片 | 亚洲午夜牛牛 | 97国产在线观看 | 国产日韩成人 | 三级网站网址 | 日本-级片 | 精品国产麻豆免费 | 国产网站在线播放 | 青草视频在线直播 | 一区二区日韩成人 | 五月天六月婷婷 | 国产青春片大片 | 岛国午夜福利 | 欧美日韩综合喷 | 国产高清小视频 | 黄片导航在线 | 免费观看三级网站 | 日本在线视频高清 | 精品亚洲成a人 | 超碰黑料吃瓜婷婷 | 综合欧美亚洲 | 日本乱伦中文字幕 | 成人午夜免费剧场 | 人人草人人摸 | 日韩免费在线看 | 国内精品无码短片 | 欧美日在线 | 91干艹| 欧美肥妇bbw | 国产精品日韩欧美 | 欧美淫妇 | 在线播放亚欧洲 | 青青草在视频在线 | 欧美性高潮一二区 | 伦理电影网址 | 在线观看91精品 | 日本h三级在线 | 91探花大神纪实 | 91色在线视频 | 国产视频网站 | 久草视频在线看 | 亚州性交影院 | 波多野结ed2k | 免费超碰视屏 | 亚洲一卡二卡在线 | 成人综合精品 | 91中文在线字幕 | 亚洲免费在线观看 | 香港伦理在线观看 | 午夜精品电影 | 国产伦理三级 | 91社区入口| 欧美日韩在线a | 操碰视频 | 欧美图片在线观看 | 黄片免费看地址 | 在线观看成人免费 | 久久偷拍强奸 | 国产色色网| 亚洲日韩校园在线 | 免费福利在线观看 | 日韩超碰另类 | 欧美女优 | 成人三级论理电影 | 国产酒店在线观看 | 波多野洁依 | 日韩亚洲在线播放 | 欧美日韩高清在线 | 精品少妇大 | 黄色网址网站 | 国产人妖精品区 | 青青草在线精品 | 青青草在线免费 | 午夜视频福利网 | 国产最新地址 | 自慰情欲依然高涨 | 免费黄色三级网 | 成年午夜视频 | 精品午夜精品 | 国产高清免费 | 91夫妻自拍视频 | 国产在线伦理 | 免费看成年人大片 | 午夜黄福利 | 日韩精品视频免费 | 日本天堂视频导航 | 波多野结在线观看 | 福利片在线观看 | 午夜福利在线不卡 | 丁香网五月婷婷 | 欧美日韩精品在线 | 黄片三级网站 | 91免费在线视频 | 日本乱伦电影网站 | 欧美影院精品日韩 | 三级片福利 | 日韩高清免费观看 | 日高清无码免费 | 97精品免费视频 | 深夜福利国产 | 亚洲第1夜| 3d成人动漫 | 欧美WWW片 | 国产吃瓜免费在线 | 欧美高清一区二 | 五月天最新歌曲 | 天美黄色网| 日韩看片网站 | 日韩激情视频 | 五月天婷婷射 | 欧美在线操 | 国产美女自拍视频 | 亚洲色图影音先锋 | 精东传媒无码在线 | 欧美精品系列 | 91短视频下载污 | 日韩中文字幕高清 | 日韩成人豆花视频 | 三级av网址 | 国产在线精品视频 | 欧美区日韩 | 深夜福利亚洲藏 | 三级黄色com| 国产日韩吃瓜在线 | 综合色在线播放 | 第一福利在线 | 国产视频免费在线 | 日本三级成人观看 | 三级免费网| 免费肏屄 | 欧美精品桃色 | 日韩美女乱伦 | 私人午夜福利 | 国产中文字幕 | 国内精品在线播放 | gay片免费看| 午间影院福利社 | 午夜色色片 | 青青草最新网址 | 免费v片在线看 | 欧美精品成人 | 日韩欧美大陆 | 国产精品二区在线 | 操干撸射 | 青青草官网| 成人动漫一二三区 | 人人操人人摸97 | 国产一区视频在线 | 国产黄色在线观看 | 国产操孕妇视频 | 如如影视伦理 | 国产高清视频免费 | 白丝自慰小网站 | 欧美极品影院 | 在线观看片免费 | 91探花国产综合 | 午夜寂寞无码专区 | 囯产淫男乱www | 日韩免费观看在线 | 欧美非洲性爱A片 | 超碰足交 | 国产日本韩国欧美 | 国产在线电影 | 高清在线不卡视频 | 污的草莓视频 | 区色色色 | 国产美女91视频 | 超碰免费在线播放 | 三级伦理导航 | 91导航| 香蕉视频污版 | 日韩精品免费一区 | 福利偷拍小视频 | 成人国产视频在线 | 成人国产一区二区 | 成人视频| 91视频亚洲电影 | 免费不卡看黄网址 | 国产毛片一二区 | 爱豆视频在线观看 | 老湿福利社 | 日韩a级片电影 | 91色老99| 欧美一区日韩 | 亚洲自拍自偷 | 国产亚洲欧美后入 | 欧美另类一区 | 欧美日韩私人影院 | 黄网址网页| 午夜伦理 | 国产成人色播 | 欧美日韩福利一区 | 三级视频网址网站 | 国产AV麻豆精品 | 在线免费看黄网址 | 国内视频自拍 | 亚洲性色在线视频 | 人妖专区 | 国产精精品伦子伦 | 久久婷婷影视六月 | 欧美另类性虐 | 国产老太一区 | 中文字幕波多野 | 日本三a级 | 免费欧美福利 | 91视频91视频 | 欧美日韩第二 | 欧美色图东方 | 日韩欧美亚洲国产 | 51国产在线 | 丝袜美女在线观看 | 超级黄色毛片网站 | 国产精厕在线观看 | 美女黄色av| 国产精品大片在线 | 很很撸无码岛国片 | 日韩欧美电影网站 | 亚洲视频中文在线 | 男人的天堂黄色片 | 国产孕妇无码在线 | 最新操碰| 亚洲欧美国产自拍 | 抖阴操操操 | 国产精一品亚 | 日韩欧美精品电影 | 青草不卡网 | 91成人在线播放 | 91页游社区 | 午夜资源视频 | 国产亚洲视频精品 | 日本三级电影网站 | 四虎婷婷| 欧美在线成99 | 日韩爽片 | 3d动漫精品| 午夜男人伦理网站 | 成人涩涩网址在线 | 国产综合一区 | 国产人妖x0x0| 操一操草一草 | 国产原创区色花堂 | 日本高清电影免费 | 日韩精品在线视频 | 亚洲91成人精品 | 日韩欧美18禁 | 国产黑料在线播放 | 国产一区二区高清 | 三级片毛片a片 | 青青草91| 免费黄色三级网 | 午夜拍国产精品 | 国产在线视频快速 | 午夜欧美福利 | 三级黄色在线网站 | 偷偷撸狠狠操 | 另类专区欧美制 | 国模-91爱爱 | 嫩草影院黄色 | 福利在线直播 | 无码国产不卡视频 | 欧美女人与动物a | 操碰免费视频观看 | 午夜福利欧美 | 成人毛片免费网址 | 国产一区二区 | 久草在线蜜桃视频 | 的国产大片 | 亚洲区欧美区 | 寻找免费黄色网 | 亚洲在线91 | 四虎最地址 | 91最新国产精品 | 一本一道91大神 | 极品导航网站 | 国产ts在线观看 | 免费国产小视频 | 国产精品视频一二 | 亚洲一区二区人妖 | 久久免费视频观看 | 粉嫩AV一区二区 | 国产性爱AV | 最黄的免费网站 | 91麻豆福利社 | 狠狠撸狠狠操 | 三级网站视频孕妇 | 日本三级伦理片 | 国产第一页屁屁 | 午夜福利黄色 | 人妻精品 | 国产精品一在 | 国产专区欧美专区 | 青草午夜影院 | 日本伦理电影天堂 | 伦理片善良的嫂子 | 欧美狼友小说 | 无码精品一级毛片 | 亚洲一区综合网 | 黄色AV网AV| 在线久草 | 殴美另类1 | 91av在线播放| 91色色人妻 | 欧美日韩乱国产 | 欧美日韩啪啪啪 | 国产AV白丝喷水 | 久久不卡| 污h淫网| 国产中文字幕电影 | 日韩精品视频在线 | 丁香五月综合一线 | 91蜜臀| 日本色导航| 国产视频青青草 | 中文字幕日本高清 | 亚洲欧美自拍视频 | 欧美视频直播 | 国产91麻豆视频 | 日韩成人高清视频 | 主播福利在线 | 91操!操!操!| 欧美第一页在线 | 国产精品极品 | 91在线观| 日韩制服 | 午夜资源日韩 | 国产精品自在自线 | 91视频伦理 | 欧美精品888 | 日本一级黄带 | 国产精品成人激情 | 麻豆tv在线观看 | 日本在线免费播放 | 成人性爱aa影院 | 激情成人四房 | 深夜福利www | 无码+免费+精品 | 国产亚洲天堂 | 97日插逼| 欧美操逼逼 | 午夜精品福利视频 | 欧美日韩足交 | 欧美色色网站 | 午夜肏屄视频网站 | 三级网站AV | 操青青美国 | 91在线看片 | 国产精品vvv | 日韩无码中文字幕 | 夜射猫国产视频 | 亚洲无卡 | 性超清欧K影院 | 欧美性爱h | 91插插网| 激情综夜| 午夜福利入口 | 日韩欧美片 | 国产一区精品视频 | 影音先锋高清无码 | 国产乱伦区 | 人妻菊眼 | 青草草在线观看 | 无码另类第一页 | 日韩午夜视频 | 人人撸人人草 | 四虎新地址 | 日韓伦理片 | 日韩无码电影 | 欧美福利观看 | 一区二区乱伦 | 欧美精品视频在线 | 欧美性爱综合 | 欧美女同在线 | 黄色片在线 | 在线观看日本高清 | 国产免费两性视频 | 亚洲日韩中文 | 成人亚洲网站 | 欧美狼友小说 | 无码视频一区 | 91密臀| 久久精品女人热 | 成人午夜网 | 日韩激情图片区 | 香蕉福利视频导航 | 中文网丁香综合网 | 都激情第一页 | 日韩免费电影网 | 日韩免费高清专区 | 国产成人无码A区 | 日韩欧美亚洲综合 | 日本中文字幕观看 | 欧美少妇自慰三区 | 深爱激情黄色 | 永久入口免费 | 青草草在线观看 | 国产精品成人va | 三级成人理伦电影 | 91色首页| 在线日本中文字幕 | 青青草在免费线观 | 欧美美女内射视频 | 狠狠撸狠很干 | 成人三级成人三级 | 欧美一日韩 | 国产视频福利导航 | 欧美日韩网 | 日本伦理电影 | 香蕉福利导航 | 五月激情播播 | 亚洲日本欧美精品 | 欧美国产日韩精品 | 成人午夜福利 | 黄色三极网站 | 高清国产 | 国产一二三区精品 | 人妻少妇精品久久 | 欧美精品高清不卡 | 日韩精品视屏 | 亚洲无码一卡二卡 | 日本免费理论片 | 在线观看亚洲精品 | 日韩亚洲中文在线 | 欧美多人视频 | 日韩欧美亚洲中文 | 成人国内精 | 91日碰| 日日操夜爽爽 | 国产日韩欧美久久 | 日韩高清无码网址 | 欧美激情熟妇 | 日韩中文字幕v | 欧美在线不卡视频 | 午夜男女影院 | 午夜无码福利 | 国产日产欧产综合 | 免费日韩在线观看 | 国产免费高清 | 欧美电影视频 | 国产九九精品视频 | 福利在线午夜视频 | 91手机在线看片 | 91网站免费看国 | 操逼不卡| 91青青草原| 中文字幕波多野 | 年伦理片免费观看 | 精品91一区二 | 欧美理论片 | av福利社 | 国产主播第37页 | 国产免费看视频 | 国产免费高清视频 | 五月激情综合网 | 亚洲高潮无码久久 | 嫩草短剧网 | 一级毛片视频网站 | 丁香香婷婷 | 手机福利在线观看 | 性欧美色色 | 国产激情精品一 | 免费a站| 国产高清无码在线 | 半岛A片 | 欧美美女内射 | 怡春院四虎四虎 | 欧美成人21P| 三级毛片网站 | 最新更新国产视频 | 激情福利导航 | 91麻豆国产免费 | 三级片播放网站 | 欧美日韩色黄片 | 欧美在线色图片 | 欧美视频大片 | 伦理朋友的妈妈 | 国产专区欧美专区 | 成人看片在线 | 久草视频新址 | 91蜜成人网站 | 3d漫画成人 | 一级午夜福利 | 欧美熟女六区九区 | 午夜剧场成人 | 亚洲欧美在线视频 | 国产美女免费在线 | 三级片天堂AV | 日本三级免费 | 男女交配网站 | 国产一区在线 | 午夜韩国伦理 | 最新日韩高清无码 | 成人在线| 日韩在线天堂 | 人人妻视频中文 | 91资源网站 | 国产成人毛片视频 | 美日韩毛片 | 中国成人毛片 | 欧美www| 成年人在线看视频 | 午夜小婷婷| 日韩欧美男女爱 | 91社视频 | 国产精品不卡二区 | 青草青青在线观看 | 欧美日韩视频播放 | 伦理片三级| 91豆花成人 | 亚洲欧美另类性爱 | 青青草91视频 | 欧美一区在线视频 | 社区大片91| 三级毛片网站 | 欧美专区第二页 | 国产欧美精品 | 亚洲欧美在线观看 | 手机看片国产免费 | 91精品又| 欧美怡红院院二区 | 性欧美18| 伦理电影交换 | 国产手机在线 | 亚洲国产在线播放 | 五月停傍| 男女操操操视频 | 另类性爱影院 | 日本一级a | 极品粉嫩旡码 | 成人aaa | 亚洲人人在线视频 | 夜夜看福利视频 | 日本波多野 | 中文字幕免费看片 | 福利姬在线国产 | 国产乱轮网址 | 白丝自慰片| 午夜影院福利社 | 97色伦国产在线 | 成人免费A片 | 国产色情网站 | 国产精品可乐视频 | 日本A∨在线观看 | 欧美a∨片| 91精品国自产 | 日韩电影观看 | 丝瓜视频91 | 丁香五月婷婷花 | 嫩草榴莲在线 | 国产91蝌蚪 | 萌白酱馒头逼 | 免费黄色A级 | 国产片在线观看 | 日韩大片免费观看 | 三级黄色片网站 | 日本不卡网 | 欧美福利大片 | 日韩另类第一夜 | 国产性孕妇在线 | 欧美日韩一一 | 午夜影院黄片大全 | 成年免费视频网站 | 精品孕妇无码视频 | 久草最新福利 | 欧美综合色色图片 | 日韩电影二区 | 豆花av网| 日韩电影播放 | 青青草美女直播 | 国产嘘嘘在线播放 | 亚洲性图一区二区 | 美女全黄视屏 | 欧美性爱免费网址 | 欧美性xxxxx| 亚洲精品123区 | 成年男女免费视频 | 国产在线成人精品 | 制服丝袜在线播放 | av免费在线| 欧美伊人影院 | 福利国产精品 | 亚洲乱色| 欧美日韩后入 | 福利电影二区三区 | 欧洲福利影院 | 老湿机免费欧美 | 国产一级淫片 | 91专区视频 | 成人爽片免费看 | 午夜xxxx| 黑人操欧美 | 日本三级大 | 青青草在线成人 | 国产三级精品 | 福利第一二区 | 日本三级在免费 | 午夜导航在线 | 69岛国电影网 | 国产孕妇性在线 | 东方色图欧美色图 | 激情影院骚 | 欧美性爱足交 | 日韩美女一级视频 | 三级黄色成人网站 | 91社在线 | 国产午夜微拍一区 | 黄片免费看地址 | 国内精品视频在线 | 一二三四不卡 | 91日日操| 欧美在线播放视频 | 午夜国产传媒 | 成人无码免费观看 | 91欧美视频| 欧美毛多水 | 国产精品自产拍 | 男人的天堂三级 | 操操爱爱| 青青操国产在线 | 午夜影院操| 欧美国产电影 | 国产偷情精品二区 | 国产成人免费观看 | 欧美在线首页 | 日本一级影视 | 欧美综成人合在线 | 日韩精品福利 | 欧美裸女| 91爱丝小仙女 | 日韩午夜大片 | 午夜福利视频黄片 | 日本成人高清 | 中日韩欧美人射 | 欧美午夜福利影院 | 日日插夜夜综合 | 欧美福利电影院 | 最新更新国产视频 | 在线观看中文精品 | 欧美三级电影 | 成人免费影视 | 国产成a人亚 | 国产在线观看福利 | 国产亚洲综合久久 | 国产福利不卡在线 | 成人国产在线视频 | 91福利区 | 深爱激情网婷婷 | 欧美激情喷水 | 成年女人免费 | 欧美日韩看片 | 午夜影院黄色大片 | 国产成人精品 | 日韩片网站| 成人大片在线 | 欧美视频一区在线 | 在线观看视频成人 | 免费福利在线观看 | 久草在线资源 | 伦理福利乱伦 | 欧美乱轮XXX| 四虎最新免费视频 | 野花日本高清在线 | 蜜臀精品 | 欧美日韩精品电影 | 国产A区| 免费看污污网站 | 成人亚洲视频 | 激情久久 | 在线播放成人 | 91福利一区二区 | 日本在线视频在线 | 福利姬在线观看 | 夫妻午夜视频 | 日韩在线购美 | 国产在线精 | 日韩欧美123区| 91嫩草香蕉 | 91精品视频一区 | 四虎永久免费地址 | 伦理福利影院 | 夫妻午夜福利影院 | 欧美2区 | 在线日韩网站 | 亚洲尤物精品久久 | 午夜三级黄 | 日本一级生活片 | 欧州视而一二三 | 国产在线观看a | 国产在线一区不卡 | 中文字幕无码人妻 | 午夜性视频 | 伦理影院在线 | 香蕉视频污版 | 深夜福利爱爱 | 日本三级免费片 | 日本日韩欧美在线 | 蜜桃精品午夜 | 日本在线电影网 | 国产精品人人人人 | 国产青青草原 | 97韩剧tv网| 免费下载肏屄网站 | 香港三级 | 欧美视频日韩视频 | 国产美女视频在线 | 丁香五月花激情 |