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圖1匕齒獵劍虎Nimravides catocopis頭骨化石
圖2獵劍虎NimravidesA-D與舊大陸支系劍齒虎MachairodusE以及近劍齒虎AmphimachairodusF-G頭骨化石對比。箭頭指示獵劍虎屬強烈的新世系更犬齒后吻部收縮。
圖3. 獵劍虎的系統發育位置
圖4 劍齒虎類的生態形態空間分布示意圖
圖5 新舊大陸支系的大型劍齒虎族演替關系示意圖。復原圖系陳瑜繪制。大型
（神秘的劍齒揭示近緣間支地球uux.cn）據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：劍齒虎類是叱咤晚新生代的王者，而晚中新世是研究它們多樣性的巔峰。過去，晚中物種在舊大陸，新世系更尤其是北美般規東亞地區發現過大量保存完整的劍齒虎類頭骨，因此對舊大陸的大型劍齒虎演化的脈絡的認識較為清楚，即從相對原始而不特化的劍齒揭示近緣間支劍齒虎Machairodus演化出更加特化的近劍齒虎Amphimachairodus。相比之下，研究北美晚中新世大部分的晚中物種劍齒虎傳統上被歸入獵劍虎Nimravides，其和舊大陸相關劍齒虎屬種的新世系更關系曾經被多次討論，但限于北美材料較少的北美般規緣故，一直沒有得到共識。美國學者，以Larry Martin為代表，傾向于認為Nimravides是北美本土特有的一類大型劍齒虎類，以匕齒獵劍虎Nimravides catocopis為代表，和舊大陸的Machairodus-Amphimachairodus是并列關系。西班牙學者Mauricio Antón則認為北美的Nimravides catocopis其實應該屬于舊大陸的Machairodus，應改名為匕齒劍齒虎Machairodus catocopis，代表晚中新世早期（Hh1，大約900萬年）從舊大陸遷徙到北美的一支。雖然Mauricio Antón描述了一個非常完整的匕齒“劍齒虎”頭骨，不過遺憾的是Antón在論述這個觀點的時候，并未將這個物種和北美的其他物種，包括獵劍虎的模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates做出有效的對比，僅僅是根據匕齒“劍齒虎”和西班牙隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus的相似性而做出了屬一級的調整，因此論據尚顯不足。
為了解決上述問題，古脊椎所畢業生江左其杲在美國留學期間拜訪了10多個博物館和科研院所，以美國自然歷史博物館大批Nimravides catocopis為核心，并詳細研究了北美Nimravides的其他屬種，主要是模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates和加氏獵劍虎Nimravides galiani。經過詳細的對比，研究發現北美的Nimravides catocopis雖然形態上和歐洲的隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus很接近，但是與獵劍虎的模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates更加接近，二者有一些共享的特征，尤其是吻部在犬齒之后明顯收縮，是歐洲隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus所不具備的特征。考慮到北美的海濱獵劍虎Nimravides thinobates和匕齒獵劍虎Nimravides catocopis在時代上也是連續的（late Clarendonian, ~1000萬年），因此科研人員認為美國學者Larry Martin的觀點更可能是對的，即北美的獵劍虎Nimravides是獨立于舊大陸Machairodus-Amphimachairodus的一個支系。本文第一作者江左其杲最近另外一篇論文也支持這一點，即北美的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis出現于北美海費里1期，大約900萬年前，而東亞和北美晚中新世的生物大規模交流發現于海費里2期，從750萬年開始持續到中新世末，而海費里1期目前沒有任何大哺乳動物交流的記錄。這也支持北美的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis不是從舊大陸遷徙而來的，而是由時代更早、更原始的海濱獵劍虎Nimravides thinobates直接演化而來的。系統發育分析也支持這一點，即北美的獵劍虎Nimravides組成一個單系群。
在解決上述問題后，研究人員著眼于研究新大陸和舊大陸劍齒虎的演替，競爭關系。雖然獵劍虎屬Nimravides是否是北美本土演化的劍齒虎類在過去有些爭議，但學術界比較公認在海費里3期（Hh3，大約650萬年前）開始，北美的大型劍齒虎不再是Nimravides類，而是舊大陸遷徙來的近劍齒虎Amphimachairodus，以科羅拉多近劍齒虎Amphimachairodus coloradensis和更晚的阿氏近劍齒虎Amphimachairodus alvarezi為代表。過去認為北美的Amphimachairodus和Nimravides沒有時代的重合，但是本文第一作者在2021年的論文里面報道了Amphimachairodus在海費里2期（Hh2，大約750萬年前）就已經出現，并且本文進一步發現在另外一個化石點Box-T，同樣是Hh2時代，有Amphimachairodus和Nimravides共存，但這個化石點的Amphimachairodus的化石數目要明顯少于Nimravides。這些信息為研究北美地區本土支系Nimravides被舊大陸支系Amphimachairodus取代的過程提供了重要的信息。
研究人員綜合2個支系的化石記錄分布規律，形態學特征及其功能適應，晚中新世的氣候環境變化的背景，解析了這個過程。相比起形態演化迅速的舊大陸Machairodus-Amphimachairodus支系，北美的Nimravides從1000萬年到650萬年滅絕前夕形態變化實際上很少，主要是體型略微增大，牙齒切割功能稍稍加強。而舊大陸的Machairodus-Amphimachairodus支系則經歷了強烈的形態演化，面部增長，額頭加寬，下頜頦頁增大，冠狀突縮小，頭骨關節突超出基枕面，頰齒強烈增大并加強切割功能。這些特征都是新大陸支系所不具備的，因此舊大陸在形態上更加特化。這些更加特化的特征，如面部增長，和今天的獅子是類似的，更加適應開闊環境。近劍齒虎Amphimachairodus在海費里2期（Hh2，大約750萬年前）和印度熊等諸多動物一起遷徙到北美，但是由于北美本土大型劍齒虎的生態位已經被匕齒獵劍虎Nimravides catocopis占據。這個時期，近劍齒虎更加進步的形態特征并沒有讓它在和獵劍虎的直接競爭中占據優勢。而在Hh2-Hh3之交，北美發生了一個重要的生態事件，即C4草原擴展。這一過程中，相對更加適應封閉環境的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis滅絕，而更加適應開闊環境的近劍齒虎Amphimachairodus則如魚得水，成為了生態系統中的頂級掠食者。這一研究發現近親支系之間的取代往往不是在生態系統中直接競爭排擠實現的，而是在環境變化性，更加適應于下一個環境的支系取代其相對沒有那么適應環境的近親支系。類似的現象在第四紀舊大陸真馬的演化取代過程中也能被觀察到。本文通過對頂級掠食者劍齒虎的支系取代的研究，探討了支系取代的規律，并且認為這一規律可以被用于大多數近親支系相互取代的過程中。
本文受到青藏高原二次科考項目，中國科學院先導項目和國家自然基金青年基金資助，古脊椎所畢業生江左其杲是本文的第一作者，古脊椎所鄧濤研究員為共同通訊作者。
原文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2589004222019095
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