白堊紀中期緬甸琥珀中的塞氏顯頭拳甲

緬甸琥珀中的上野氏球胸拳甲

化石和現生顯頭拳甲屬和球胸拳甲屬的地理分布圖
（神秘的地球uux.cn報道）據中國科學院南京地質古生物研究所：鞘翅目昆蟲（俗稱甲蟲）包括常見的瓢蟲、象鼻蟲、琥珀化停金龜子等，揭示甲蟲是形地理動物界中生物多樣性最高的類群。甲蟲種類各異、態演形態多樣、滯和無處不在，生物在陸地生態系統中扮演著重要的緬甸角色。現生鞘翅目可以分為四個亞目，琥珀化停其中多食亞目是揭示甲蟲種類最為豐富的一類。然而，形地理人們對多食亞目的態演早期支系的演化歷史知之甚少。有助于闡釋多食亞目早期演化歷史的滯和直接化石證據極其罕見。
近日，生物中國科學院南京地質古生物研究所蔡晨陽研究團隊通過對緬甸琥珀中大量的緬甸甲蟲化石進行系統研究，發現了兩類獨特的拳甲科昆蟲化石。它們形態特征保存精美，綜合對比現生近緣屬種，證明了多食亞目演化歷史漫長，揭示了拳甲科長期形態演化停滯現象，并對理解現代的拳甲科生物地理分布具有重要意義。該研究于2019年1月16日在線發表于英國《皇家學會會刊—B輯》（Proceedings B）上。
一直以來，多食亞目的演化歷史的研究絕大部分集中在較進化的“核心多食亞目（core Polyphaga）”，而對位于多食亞目系統樹基部的支系（包括拳甲科在內的5個現生科）的研究甚少。近五年，南京古生物所“現代陸地生態系統起源與早期演化研究團隊”的蔡晨陽副研究員和黃迪穎研究員對大量緬甸琥珀昆蟲化石進行系統地收集和研究，并與澳大利亞、日本、新西蘭、美國以及國內上海師范大學等同行合作，發現兩個形態特征鮮明的拳甲科（Clambidae）新種。通過形態描述、古今對比和生物地理分析等綜合研究，證明了現生某些拳甲是“活化石”，緬甸琥珀中新發現的兩種拳甲具有重要的生物地理學意義。
拳甲科是多食亞目中一個小類群，現生5屬，約150種，其體型較小，全球廣布。成蟲常見于腐木，腐敗的植物或落葉層中。拳甲化石十分罕見，目前僅有兩例化石報道，均發現于琥珀中。最早的拳甲（Eoclambus rugidorsum Kirejtshuk and Azar）報道于白堊紀早期的黎巴嫩琥珀，而另一種（Clambus helheimricus Alekseev）來自始新世波羅的海琥珀。
蔡晨陽等人最近從白堊紀中期（距今約1億年）發現5枚保存精美的拳甲化石，其中1枚副模標本由日本合作者山本周平（Shuhei Yamamoto）提供。新發現的5枚標本可分為2個種，在形態上與現生類型極其相似，都能夠很好地歸入現生屬，即顯頭拳甲屬（Acalyptomerus）和球胸拳甲屬（Sphaerothorax）。其中塞氏顯頭拳甲（Acalyptomerus thayerae Cai and Lawrence, 2019）體長約1.05–1.15 mm，與現代分布于中美洲和南美洲北部的赫氏顯頭拳甲（A. herbertfranzi）最為相似；上野氏球胸拳甲（Sphaerothorax uenoi Cai and Lawrence, 2019）體長僅0.71 mm，與現代分布于澳大利亞、新西蘭和智利等南半球假山毛櫸（Nothofagus）森林中的現生類型極其相似。
極其類似的形態特征直接證明了這兩個現生屬存在長期演化停滯現象，而長期保持不變的森林濕生環境可能是形態演化緩慢的重要原因。緬甸琥珀中兩個拳甲化石種的發現揭示了該屬演化歷史，起源不晚于白堊紀中期，并在當時分布較當今更為廣泛?，F生類型的分布模式很可能屬于孑遺分布。
此外，經過形態對比研究發現，由俄羅斯學者建立的隱翅蟲總科的Ptismidae科（含1屬種：Ptisma zasukhae Kirejtshuk and Azar）應該是拳甲科的晚出同物異名。老種的并入以及緬甸琥珀的新發現證明了拳甲科的物種多樣性和形態分異度在白堊紀中期已經很高。
本項研究由中國科學院，國家科技部、國家自然科學基金委和江蘇省自然科學基金委聯合資助。
論文信息：Cai C*, Lawrence JF, Yamamoto S, Leschen RAB, Newton AF, Slipinski A, Yin Z, Huang D, Engel MS. 2019. Basal polyphagan beetles in mid-Cretaceous amber from Myanmar: biogeographic implications and long-term morphological stasis. Proc. R. Soc. B, 20182175. DOI:10.1098/rspb.2018.2175

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