圖1 丘比特華南魚（右）和梁氏亞洲魚（左）生態復原圖（史愛娟繪）
我國華南志留-泥盆紀盔甲魚類新發現
武漢地區的理學志留系雖廣泛發育，但出露的報國地點比較零散、各地點的志留地層大多不完整，致使各地點間志留系的古地準確對比難以實現、爭議不斷。理學另由于缺少志留紀的報國標準化石及放射性同位素年齡的數據，武漢地區的志留系特別是含魚地層的時代歸屬迄今仍未確定、存有異議。近年筆者在武漢周邊志留系出露地區開展了大量野外考察與化石發掘，在古姆山地區淺海紅層之中采集到豐富的深圳南山商務伴游（商務模特）商務伴游vx《192-1819-1410》提供外圍女上門服務快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達魚類化石，包括盔甲魚類鍋頂山漢陽魚（Hanyangaspis guodingshanensis）、意外洪山魚（Hongshanaspis inexpectatus）、后棘江夏魚（Jiangxialepis retrospina）及軟骨魚類中華棘魚（Sinacanthus）、新中華棘魚（Neosinacanthus）。這些新發現的古魚均為張家界脊椎動物群溫塘魚類化石組合中的成員，從而確證志留系下紅層在鄂東南地區廣泛存在。根據魚群面貌和地層層序，武漢地區的志留系下紅層可以與皖、蘇地區的侯家塘組、浙西北地區的唐家塢組、贛西北地區的清水組、湘西北地區的溶溪組以及新疆塔里木地區的塔塔埃爾塔格組進行很好對比，其時代為志留紀蘭多維列世特列奇期早期。
圖2 湖北武漢志留系下紅層中的魚類化石（蓋志琨攝）
研究團隊在廣西南寧泥盆系那高嶺組新發現的魚類化石包括無頜類的盔甲魚類、盾皮類的胴甲類、節甲類、瓣甲類以及肉鰭魚類。本研究報道了其中的盔甲魚類華南魚科兩新種——丘比特華南魚（Huananaspis cupido）和梁氏亞洲魚（Asiaspis liangi）。丘比特華南魚是華南魚屬一新種，其頭甲前部發育一心形中背孔，中背孔前方頭甲向前延伸形成細長的棒狀吻突，兩個獨特特征的形態組合形似愛神丘比特之箭，將其種名命名為丘比特。此外，該種以頭甲個體較小、不發育中背棘、兩角末端超出頭甲后緣等特征與屬型種武定華南魚明顯區分。梁氏亞洲魚則屬于亞洲魚屬一新種，以頭甲長大于寬、角向頭甲側后方延伸、角后緣發育鋸齒、中背孔呈縱長橢圓形等特征區別于屬型種寬展亞洲魚。
圖3 丘比特華南魚（左）和梁氏亞洲魚（右）化石照片及其復原圖（蓋志琨攝、許勇繪）
盔甲魚類分布見證華南板塊海陸變遷
我國盔甲魚類的分布在古地理構造上主要屬于由揚子板塊和華夏板塊碰撞形成的華南板塊，造成這次碰撞的則是著名的廣西運動。廣西運動是我國著名地質學家丁文江先生于1929年提出的，是全球加里東期構造運動在華南的具體體現，從距今約4.5億年的晚奧陶世開始，歷時約六千萬年，至志留紀晚期達到高潮，呈現為一個由南向北、由西向東的華南臺地階梯式差異構造抬升。受廣西運動的影響，志留紀華南臺地有3次不同規模的抬升，分別為宜昌上升、桐梓上升以及揚子上升，其中前兩次上升均屬于短暫、局部的抬升，而揚子上升則是華南揚子區古生代地質發展史上時間最長、規模最大、升降最強烈的一次地殼整體上升過程（間斷長達40~150個百萬年）。揚子上升則是由我國著名地層古生物學家戎嘉余院士于1990年正式提出，正是由于受到揚子上升的強烈影響，華南古地理、沉積和巖相格局均發生了明顯的改變, 最終改變了整個華南板塊的海陸分布格局。
志留紀早期，以我國長江流域為主的廣大地區曾是一片廣闊的海洋——揚子海，該海域又被進一步分為上、下揚子海，兩者之間存在一狹長的淺海區。研究顯示，盔甲魚類主要生活在揚子海邊緣的淺海海域，總體上沿華夏古陸和滇黔古陸邊緣擴散和遷移。其中，贛西北地區的盔甲魚類多樣性最高，包括大庸魚科、修水魚科、漢陽魚科、曙魚科和古木魚科，涵蓋了同時期其他地區盔甲魚類所有的科級階元類群，表明贛西北地區可能是盔甲魚類早期輻射演化中心，之后迅速向上揚子、下揚子及鄂東南等地區遷移擴散。現今相距較近的贛西北和鄂東南在志留紀早期同處上、下揚子海的過渡區域，兩地志留系下紅層均以細碎屑巖為主，并常見波痕、遺跡化石和豐富的以底棲為主的魚類化石，屬于濱岸潮坪相或濱海三角洲相的沉積產物，指示兩地之間的區域可能處于海底坡度極緩的近岸淺水區，這一古地理背景為盔甲魚類在湖北武漢和江西武寧兩地之間的擴散與交流提供了便利條件和可能。
圖4 華南板塊志留紀蘭多維列世古地理圖及盔甲魚類的分布（圖A 修改自Zhao and Zhu 2010, B 修改自賈進華 等, 2006，C修改自陳旭、戎嘉余, 1996; 戎嘉余等, 2012;）
圖5 華南板塊早泥盆世布拉格期古地理圖及盔甲魚類的分布
a—四川江油關山坡組; b—云南昭通坡松沖組; c—云南曲靖徐家沖組; d—云南文山坡松沖組; e—越南河江 Khao Loc 組; f—越南安明 Si Ka 和 Bac Bun 組; g—廣西崇左蓮花山組和那高嶺組; h—廣西南寧蓮花山組和那高嶺組; i—廣西梧州蒼梧組; j—云南武定坡松沖組。（修改自Xue et al, 2018）
廣西運動造成的揚子上升使得華南板塊淺海環境逐漸消失，揚子海曾先后兩次抬升為揚子古陸，這導致了早期盔甲魚類生物多樣性驟減，主要表現為我國志留紀中晚期，僅有零星的盔甲魚類化石記錄。直到早泥盆世洛赫考夫期（大約4.2億年前），華南板塊才再次接受海侵，海水從華南板塊的西南方向向廣西中部和西部侵入。到了布拉格期（大約4.1億年前），海水覆蓋了華南板塊南緣的大部分地區，因此廣泛發育了一套近岸的富含化石的硅質碎屑巖和石灰巖沉積，在今天的云貴高原和廣西地區形成一個陸表海灣，即華南海，盔甲魚類才再次迎來演化的春天，開始第二輪的適應輻射。
早泥盆世布拉格期，華南板塊的古魚類、早期維管植物和無脊椎腕足動物群表現出高度相似的分布模式和地方性色彩，跟世界其他地方的動物群面貌明顯不同。澳大利亞著名古魚類學者加文·楊（Gavin Young）將早泥盆世華南板塊的古魚類（尤其是盔甲魚類和云南魚類）作為一個獨立的動物區系，并命名為“盔甲魚—云南魚”動物區系。巖相古地理資料指示華南海可能是一個半封閉的陸表海灣，并有一個間歇性向南的開口，因此，古魚類在華南板塊上的地域性分布，除了地理隔離因素外，還可以解釋為華南海的封閉海效應，盔甲魚類在這個封閉的環境中獨立演化，表現出很高的多樣性和很強的土著性。丘比特華南魚在廣西南寧地區的新發現將華南魚屬的分布從云南武定（華南海西緣）擴大至廣西南寧（華南海東緣），它們的發現為兩地的生物地層對比，提供了古魚類證據，同時也表明盔甲魚類主要沿著在華南海邊緣遷徙擴散，為支持華南板塊早泥盆世古魚類作為一個獨立的動物區系提供了進一步的化石證據。同時，廣西南寧那高嶺組底部的盔甲魚類物種多樣性最高，幾乎涵蓋了與其它地區對應的所有屬種，說明廣西南寧地區可能是泥盆紀早期盔甲魚類輻射和擴散中心。
兩篇論文的第一作者分別為中科院古脊椎所碩士研究生山顯任和張淑榮，導師分別為趙文金和李小強研究員，山顯任和張淑榮分別參加了古脊椎所2018年和2020年大學生“科創計劃”，指導老師為蓋志琨研究員。該研究得到了中國科學院院戰略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金項目的資助。感謝中國地質大學 (武漢) 縱瑞文、北京大學薛進莊、河南理工大學張立軍等老師對文稿的完成提出了大量的建設性意見；近十年來參加野外工作的有林翔鴻、趙日東、孫智新、黃仁杰、孫百川、孟馨媛、姜文瑜、憨化蜜、張寧、張淑榮、姜杭云、陳文慧、辛雨凌、韓婉璐、王紫、昝朝耀、李旭彤、張雨萌等, 廣西南寧梁江、曾廣春先生贈送部分盔甲魚類標本，中國地質大學 (武漢) 劉一龍提供部分化石圖片，高麗芳制作華南魚類模型，史愛娟、許勇繪者盔甲魚類復原圖，在此一并致以誠摯的謝意。 （原標題：我國志留-泥盆紀盔甲魚類生物地層和古地理研究新進展）
論文鏈接：
http://journal09.magtechjournal.com/gdlxb/article/2023/1671-1505-25-2-327.html
http://journal09.magtechjournal.com/gdlxb/article/2023/1671-1505-25-2-341.html